《Regional Studies in Marine Science》：Assessing Environmental Suitability of Marginal Habitats: Implications for Coral Reef Restoration Potential
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摘要恢复珊瑚礁需要对边缘栖息地有深入的了解，在这些栖息地中，环境胁迫因素将珊瑚推至其生存极限。本研究通过整合卫星反演浊度数据、现场水质测量、底质覆盖度分析和珊瑚群落调查，评估了印度尼西亚望加锡海峡和Bone湾一处珊瑚群落的环境适宜性与恢复潜力。研究发现，慢性沉积胁迫是边缘生境
摘要 恢复珊瑚礁需要对边缘栖息地有深入的了解，在这些栖息地中，环境胁迫因素将珊瑚推至其生存极限。本研究通过整合卫星反演浊度数据、现场水质测量、底质覆盖度分析和珊瑚群落调查，评估了印度尼西亚望加锡海峡和Bone湾一处珊瑚群落的环境适宜性与恢复潜力。研究发现，慢性沉积胁迫是边缘生境中最主要的环境限制因子，其以持续高总悬浮固体（TSS：119-1707 mg/L）含量来量化，超出已知珊瑚耐受阈值一个数量级。热胁迫（30.07–31.03°C）在部分点位进一步加剧了这一压力。这些条件导致珊瑚群落趋于简化，以耐受沉积的珊瑚科（如鹿角珊瑚科）为主，而对胁迫敏感的珊瑚科（如鹿角珊瑚科）则较为少见。各点位特有的胁迫因素塑造了不同的边缘特征：Lanjukang表现出较高的基质不稳定性（砾石占比19.29%），而Taka面临剧烈的藻类竞争（藻类覆盖度21.09%）。所有边缘点位珊瑚覆盖率均低于30%，以沙质为主的基底（47-56%）带来了额外的珊瑚幼虫定居困难。研究结果表明，在这些边缘栖息地实现成功的珊瑚修复需要因地制宜的策略，利用已鉴定的韧性物种，并针对各点位的主要环境限制因素采取相应措施。我们建议采用基于韧性的修复策略，重点关注耐受沉积的珊瑚物种、基质稳定和针对性胁迫缓解，以在气候变化背景下增强珊瑚恢复能力。
引言 珊瑚礁作为高产和生物多样性极高的海洋生态系统，面临气候变化、污染和过度捕捞等严重威胁（Hughes等，2017；Shaver等，2022）。珊瑚礁的退化对海洋生物多样性、海岸保护和沿海社区的生计产生重大影响（Ahmed & Tamim，2025）。主动珊瑚礁修复越来越被认为是珊瑚礁管理的重要组成部分（Brandl等，2019；Hughes等，2018；Mumby等，2007），通常涉及将珊瑚碎片移植到退化的礁体上（Morgan, Williams等，2020）。然而，珊瑚礁修复的成功在很大程度上取决于选址的适宜性（Cvitanovic等，2024；Lamont等，2022；Precht和Robbart，2006；Suggett等，2024；Viehman等，2023；Watt-Pringle等，2024），在边缘栖息地中尤其具有挑战性（Good & Bahr，2021）。
边缘栖息地是指环境条件对珊瑚生长不理想的区域，如极端水温、高营养盐水平或强浪侵蚀——这一概念有着不断扩展但仍有争议的文献基础（Schoepf等，2023）。尽管这些栖息地的环境条件远非理想，但它们在社会经济和文化方面往往具有较高价值（Higgins等，2022），并具有恢复潜力（Burt等，2020b）。通过了解边缘栖息地中影响珊瑚生长的环境因素，我们可以确定最适宜的修复点位并制定更有效的修复策略。用于描述此类栖息地的术语存在相当大的争议。Schoepf等（2023）提出了一个概念框架，区分了仅由环境偏离最优条件程度所定义的"极端"礁体群落与由珊瑚群落组成和生态系统功能改变所定义的"边缘"礁体群落。虽然该框架为分类提供了有价值的工具，但本研究采用更广泛的操作性定义来界定边缘性，遵循Kleypas等（1999）和Perry & Larcombe（2003）的观点，将环境条件和生态结果均不理想的礁体纳入其中。在南苏拉威西，这主要表现为慢性的、升高的浊度和沉积物——一种总悬浮固体（TSS >100 mg/L）处于有记录的人类居住珊瑚栖息地梯度极端端的浊度状态，在部分点位还存在次级热胁迫。这将这些礁体与该区域其他边缘系统区分开来，如新加坡和香港的浊度城市礁体，后者的主要胁迫因素是富营养化和中等浊度（Heery等，2018）。
边缘栖息地作为气候变化下的珊瑚庇护所，其潜力并非既定事实，而是一个可检验的假设，高度依赖于当地环境阈值和边缘性的具体性质（Kleypas等，1999；Perry和Larcombe，2003）。这些栖息地呈现一种悖论：它们可能 harboring 耐受胁迫的种群或为某些胁迫因素（如温度变化）提供环境缓冲，但与此同时它们又处于珊瑚生理耐受度的极限边缘，这往往是因为其他限制因素，如极端浊度和沉积物（Burt等，2020a；Heery等，2018）。虽然模型表明生物地理学偏移的可能性（Principe等，2021），但边缘栖息地——如南苏拉威西近岸高浊度礁体——在局部尺度上作为珊瑚种群适宜接收地（无论是通过自然存续还是辅助修复）的适用性，仍是一个关键的、点位特异的知识空白。因此，其对保护和修复的实际效用取决于对其环境适宜性进行详细的、具有地貌学背景的评估。
在珊瑚三角区——被公认为造礁珊瑚生物多样性中心（Kennedy等，2021）——印度尼西亚南苏拉威西是一个拥有近岸礁体且可被视为边缘的区域（Heery等，2018；Parenden等，2023）。在Schoepf等（2023）的框架下，南苏拉威西的研究点位既表现出极端礁体的特征（鉴于TSS以及在部分点位温度的巨大环境偏离），也表现出边缘礁体的特征（以珊瑚群落组成改变和活珊瑚覆盖率降低为证）。就本研究而言，我们以广义上使用"边缘"一词，涵盖两个维度，以慢性沉积和浊度为主要定义性胁迫因素，在望加锡点位还存在次级热胁迫。本研究对南苏拉威西海岸水域的岸礁和斑块礁进行了此类评估，通过分析三个边缘礁体点位的关键环境参数，评价这些边缘区域能否以及如何支持主动珊瑚修复。南苏拉威西的珊瑚礁因人为压力——包括陆源沉积物、过度捕捞和沿海开发——经历了显著退化，许多近岸区域的活珊瑚覆盖率已降至极低水平（Hadi等，2018；Lestari等，2021）。这种退化与沿海社区对礁体生态系统服务的高度社会经济依赖性相结合，凸显了确定修复工作最有可能成功的点位的紧迫性。本研究预计将对地方层面的珊瑚礁保护做出重大贡献，并提供一个模式，将这一方法扩展应用于开发更有效和可持续的边缘礁体珊瑚礁管理策略。
章节摘要 研究区域 研究区域位于印度尼西亚南苏拉威西，包括三个被鉴定为具有高沉积速率和显著珊瑚礁退化的点位，基于Landsat 8 OLI影像分析（USGS Earth Explorer，
https://earthexplorer.usgs.gov) ）和文献综述（Hadi等，2018；Lestari等，2021）。研究区域包括Bone湾和望加锡海峡内架区的近岸岸礁和斑块礁。这些礁体类型的特点是其
总悬浮固体（TSS） 卫星反演的TSS数据显示，五个研究点位之间沉积胁迫存在显著梯度（表2）。三个边缘点位望加锡、Pangkep和Bone均以慢性高浊度为特征，年TSS范围分别为124.5–1,290.2 mg/L、128.4–1,420.5 mg/L和134.6–1,707.6 mg/L，均远远超过公认的最优珊瑚礁健康阈值（约10 mg/L；Rogers，1990）。值得注意的是，Bone点位表现出异常高的
结论 对五个边缘点位的多学科数据集的综合分析——包括卫星反演浊度（TSS）、现场水质测量、底质覆盖度评估和珊瑚群落调查——表明，持续升高的总悬浮固体（TSS）是定义这些栖息地的主要环境限制因子。这一结论由三条汇聚的证据线支持：(1) TSS浓度（119/1708 mg/L）持续超过广泛接受的珊瑚耐受
未引用参考文献 （Banister等，2024；Brown等，2022；Dilworth等，2020；Feng等，2024；Jones等，2020；Lange等，2021；Martello等，2024；Nishan等，2024；Raj等，2020；Seraphim等，2020；Vida等，2024）
CRediT作者贡献声明 Amanda Pricella： 项目管理、数据管理、概念化。Chair Rani： 方法论、数据管理、概念化。Ali Suharto M： 方法论、数据管理、概念化。Jamaluddin Jompa： 监督指导、方法论、经费获取、数据管理、概念化。Funty Septiyawati Polapa： 论文撰写——初稿、可视化、数据管理。Syafyudin Yusuf： 数据管理、概念化。Ramlan Jamal： 论文撰写——审阅与编辑、可视化。Widyastuti
利益冲突声明 作者声明，他们没有已知的竞争性经济利益或个人关系，这些利益或关系可能会影响本研究中报告的工作。
致谢 本研究由哈桑丁大学的专题研究小组（TRG）方案资助，合同编号01210/UN4.22/PT.01.03/2025。
Funty Septiyawati Polapa | Jamaluddin Jompa | Suharto M. Ali | Chair Rani | Amanda Pricella | Abigail Mary Moore | Widyastuti Umar | Ramlan Jamal | Syafyudin Yusuf
