沉积物中的花粉证据表明黄河三角洲的植被发生了变化：这些变化主要受到气候因素的影响

《Review of Palaeobotany and Palynology》：Sedimentary pollen evidence for Estuarine vegetation shifts: Climate-dominated drivers in the Yellow River Delta, China

　　• 中全新世海平面高位可能调节了沿海的湿度条件。• 季风的变化和局部地貌对河口植被动态具有共同的控制作用。• 海岸地貌过程驱动着河口的海洋-陆地栖息地演替。

1. 引言
陆地植被在全球碳循环、气候调节和生物多样性保护中发挥着关键作用（Ahlstr?m等人，2015；Gong和Wu，2021；Simmonds等人，2023）。然而，当前的植被模式正日益受到快速气候变化和强烈人为干扰的威胁（Pott等人，2011；Lin等人，2024）。较短的时间序列观测记录限制了我们揭示植被-气候反馈关系的能力，因此地质档案对于理解长期生态过程至关重要。全新世时期的气候条件与当前全球变暖有部分相似之处，为我们提供了一个探索持续植被-气候相互作用的无价窗口（Chen等人，2023a）。因此，重建全新世的植被历史对于解码过去的环境变化和预测植被生态系统对未来全球变化的响应至关重要。

花粉组合是古植被重建的可靠代理指标，因为它们可以直接记录区域植被组成（Miao等人，2018；Miao等人，2022；Ma等人，2025）。由于花粉对温度和降水等关键气候变量高度敏感，它们已被广泛用于定量古气候重建（Birks和Berglund，2018；Ding等人，2020；Chevalier等人，2020；Miao等人，2022）。然而，在内陆和沿海/海洋沉积物档案之间，全新世植被演替和气候响应存在显著差异。内陆湖泊的记录、泥炭记录（Zhu等人，2006）以及冲积平原的钻芯（Hao等人，2022）普遍表明，在早-中期全新世期间气候条件稳定且湿润，伴随着落叶阔叶林和混交林的扩展。这些内陆档案还记录了大约5-4千年前东亚夏季风（EASM）的逐渐减弱以及气候的变冷和干燥（Zhu等人，2006；Hao等人，2022）。相比之下，来自渤海沿岸的海洋和沿海钻芯显示区域气候最优期的开始（9.9千年前）和结束（3.5千年前）时间不同，其特征是多次湿度增加的时期（Zou等人，2020；Zhao等人，2021）。从中全新世到晚全新世气候恶化的转变在空间上也存在差异，时间范围从大约6.0千年前（Chen等人，2012）到4.0千年前或更晚（You等人，2024）。值得注意的是，在3.5千年后，许多沿海地区出现了广泛的湿地扩张和持续的湿润条件（Cao等人，2024）。虽然轨道尺度上的EASM驱动因素控制着全新世的植被总体趋势，但区域生态响应表现出强烈的空间异质性。特别是位于陆地-海洋过渡区的地区，气候驱动的水文波动使得植被动态比内陆环境更加复杂和多变。

黄河三角洲位于核心EASM区域、陆地-海洋相互作用区以及黄河泥沙排放的终点（Richards，2018；Hu等人，2024）。该地区以快速沉积物积累和高分辨率的连续沉积序列为特征，其基于花粉的植被档案整合了陆地和海洋环境信号，优于孤立的内陆或海上记录，使其成为解开植被-气候耦合机制的理想自然实验室（Jiang等人，2020）。在这里，我们展示了基于之前记录的AMS 14C年代学的Kenli（KL）钻芯中的花粉学记录（Xu等人，2025）。本研究旨在：（1）重建黄河三角洲的全新世植被演替；（2）研究轨道尺度上的EASM对区域植被动态的控制作用；（3）探索沿海缓冲作用在塑造当地生态韧性方面的潜在作用。

2. 研究区域
Kenli区（山东省东营市）位于黄河三角洲的最下游部分（图1a，b）。该地区呈现出典型的冲积地貌，由持续的沉积作用和频繁的河道迁移形成，地形向东北方向逐渐倾斜（Chen等人，2025）。该地区位于中纬度的陆地-海洋交界处，受到复杂的陆地-海洋相互作用的影响，具有温带季风气候。年平均气温为13.5°C，年平均降水量为555.9毫米，其中大部分发生在夏季和秋季（图1c）。河流和海洋过程之间的动态相互作用尤为明显，水流量和沉积物通量变化显著，不规则的半日潮几乎垂直于沿淤泥海岸的河流流量（Wu和Fan，2023）。该地区支持多种生态系统，包括沿海湿地、沙洲、盐碱地、农田和城市区域。目前的自然植被主要由盐生植物和湿地植物组成，包括互花米草（Spartina alterniflora）、盐沼苏（Suaeda salsa）、芦苇（Phragmites australis）和艾草（Artemisia capillaris）（Huang等人，2025）。

3. 材料与方法
3.1. 样本采集与年代测定
KL钻芯由我们的研究团队于2018年4月采集。钻探地点位于山东省东营市Kenli区的Dongji镇（37.44°N，118.32°E，海拔5米）。总钻探长度为20.4米，其中回收了18.07米的岩芯，回收率为88.58%。在0.27至0.70米的间隔内共收集了40个花粉样本，平均间隔为0.50米。根据沉积岩性，选择了四个包含贝壳、泥炭和植物残骸的重要层的样本进行年代测定（图1d）。标准的预处理步骤包括使用HCl去除表面无机碳，然后用NaOH中和剩余的HCl。燃烧后的有机物质被石墨化，以便进行加速器质谱测量。所得的放射性碳年龄使用Bchron年龄-深度模型进行校准，以建立KL岩芯的年代框架。校准结果通常显示出一致的地层序列，基底年龄约为9.28千年前，总体沉积速率为约0.26厘米/年。该岩芯的AMS 14C年代数据集已先前发表（Xu等人，2025）。
3.2. 花粉提取与鉴定
使用氢氟酸方法结合筛分技术提取花粉。每个沉积样本约称重5-6克并转移到试管中。向每个样本中加入一片裸蕨孢子片（每片含27,560粒孢子）作为外来标记。然后依次用HCl、NaOH、HF和HCl处理样品，以去除碳酸盐、有机物、硅酸盐和胶体氟化物。经过反复洗涤和筛分后，将花粉残留物浓缩并固定在玻璃载玻片上供显微镜观察（Qi，2013）。花粉颗粒的鉴定和计数使用Leica DM2500光学生物显微镜进行（德国），参考了中国第四纪花粉植物志和其他相关文献。所有样品的预处理、鉴定和计数都在南京师范大学完成。
3.3. 数据分析
在获得原始花粉计数后，计算了所有样本的花粉百分比和浓度。使用Tilia软件构建了KL岩芯的花粉地层图。基于每个样本约300粒陆生成花粉的总和，计算了花粉相对百分比。添加外来裸蕨孢子以计算花粉浓度（克/干燥沉积物）。通过地层约束的聚类分析（CONISS）建立了地层分区，分区边界由花粉组合组成的显著变化定义。在三角洲环境中，树木花粉通常被用作区域植被和气候条件的代理指标（Nidhi等人，2024），而非树木和水生花粉则指示局部生境和沉积环境（Escobar Torrez等人，2024；Nidhi等人，2024）。这种方法使我们能够区分区域气候驱动和局部地貌过程在塑造全新世植被演替中的各自作用。

对KL岩芯中平均丰度大于2%的11个选定类群进行了主成分分析（PCA），以研究花粉组合与环境条件之间的关系。该分析使用Canoco 5软件进行。在PCA之前，对百分比数据进行了对数转换，以减少由高度优势类群引起的偏度（Legendre和Gallagher，2001）。物种分数进行了中心化处理，从而保留了数据集的原始协方差结构。稀有类群没有被降权重。排序使用了四个轴，提取了前两个轴的物种和样本分数用于构建生物图。使用蒙特卡洛置换测试（Legendre和Birks，2012）评估每个轴的统计显著性。

为了量化气候和环境因素对全新世花粉组合变化的相对贡献，我们使用Canoco 5进行了冗余分析（RDA）。在RDA之前，对花粉数据集进行了去趋势对应分析（DCA），以确定适当的约束排序方法。最长梯度长度为2.8个标准差单位，这证明了使用基于线性的方法（RDA）而不是单峰方法（典型对应分析，CCA）是合理的。

花粉百分比数据按物种进行了中心化和标准化，以减少高丰度类群的影响。候选环境变量包括Sihailongwan湖的区域温度（Fan和Fang，2022）、Gonghai湖的年平均降水量（Chen等人，2015）、渤海的相对海平面变化（Wang等人，2024a）以及本地沉积物粒径（来自KL岩芯）。通过前向选择结合蒙特卡洛置换测试（499次置换，无限制）来识别统计显著的解释变量（P < 0.05）。生成物种-环境生物图，以可视化花粉类群与显著环境因素之间的关系。

Shannon-Wiener指数描述了生物群落的复杂性（Kharoliwal和Shrivastava，2025）。用于这些计算的公式如下：
(1) ??=?∑????=1?????ln?????，
H表示Shannon-Wiener多样性指数，S表示花粉组合中的总类群数量，Ak表示第k个类群的数量与所有类群总数的比例。

4. 结果
4.1. 花粉组合与分区
从KL岩芯的40个样本中鉴定出11,858粒花粉，代表了98个科和属级别的类群。这些组合主要由草本植物花粉组成，平均占花粉总量的约63%（范围：约20%-90%）。主要的陆生草本类群包括艾草属（Artemisia）、藜科（Chenopodiaceae）、莎草科（Cyperaceae）、禾本科（Poaceae）和菊科（Asteraceae）。一些时段中湿生和水生草本植物非常丰富，最多时超过60%，主要由香蒲（Typha）、莎草（Sparganium）和莎草属植物（Potamogeton）代表。树木花粉（AP）平均占比约为32%（范围：约8%-62%）。裸子植物花粉主要由松树（Pinus）、铁杉（Tsuga）和麻黄（Ephedra）代表，而被子植物树木花粉主要由栎树（Quercus）、榆树（Ulmus）和 Celtis 代表。蕨类孢子在岩芯的上部非常丰富，占比超过40%，主要由Polypodiaceae和Selaginella代表。淡水藻类主要由Zygnema和Multispinula代表，偶尔也有Pediastrum出现。

根据CONISS聚类分析，花粉记录被划分为五个组合区（图2）。在PCA生物图中（图3a），这些区的样本没有形成离散的簇，而是沿轴1连续变化。这表明植被变化主要是渐进的而不是突然的。因此，分区作为该序列的描述性框架。每个区的特征如下：

4.2. 全新世KL岩芯中的典型花粉百分比（%）
图2. 全新世期间KL岩芯中的典型花粉百分比（%）。岩性柱中的矩形表示AMS 14C测年样本的位置，所有年龄均以千年前的校正值报告。（关于此图例中颜色 Referenced 的解释，请参阅本文的网页版本。）

图3.KL岩芯中花粉组合的排序结果。(a) 前两个轴的PCA生物图，显示按五个时间间隔分组的样本分布以及主要花粉类群的向量；(b) RDA生物图，说明花粉类群与多个环境变量（温度、降水量、粒度及海平面）之间的关系。

花粉带I（20.4–17.0米，9.28–8.15千年前）：以低花粉浓度和旱生草本植物（如艾属、藜科、禾本科）为主为特征。树木花粉较少（约30%），以耐寒的松属为主。整体组合表明在寒冷干燥条件下存在开阔的林地。

花粉带II（17.0–14.5米，8.15–7.37千年前）：以莎草科植物的高峰（14.5米时占80%）和和水生物种（如香蒲、睡莲、水葫芦）的扩展为特征（合计超过65%）。花粉浓度显著增加。该阶段记录了从湿润向湿地过渡的水文变化。

花粉带III（14.5–9.0米，7.37–3.19千年前）：树木花粉含量达到最大值（超过55%），其中栎属比例达到7–20%，同时首次出现Cyclobalanopsis。这一时期代表Warm-Humid气候条件下的全新世森林高峰。

花粉带IV（9.0–5.0米，3.19–0.82千年前）：森林退化阶段，树木花粉含量从约50%下降到约20%。值得注意的是，该阶段首次出现了云杉和冷杉。

4.2. 主成分分析（PCA）结果显示，第一轴和第二轴分别解释了花粉数据总方差的36.47%和17.74%（图3a），累积解释方差为54.21%。第一轴主要区分了旱生和盐生类群（如藜科、艾属、卷柏属）与水生和湿地类群（如香蒲、莎草科、睡莲属），栎属也位于较湿润的一端。这种模式表明存在明显的生态梯度，反映了相对干燥/沿海生境与湿润且更潮湿生境之间的对比，因此可以被解释为与水分供应和生境湿度密切相关。

第二轴代表一个次要的组成梯度。尽管像栎属和大型禾本科植物这样的类群位于该轴的正侧，而松属和几种湿地类群则更接近负侧，但其具体环境意义尚不明确。由于第二轴仅解释了总方差的17.74%，且PCA是一种无约束的排序方法，因此在这里不将其直接视为温度的代理指标。

因此，PCA结果主要用于描述KL岩芯中花粉组合变化的主要结构，而花粉组合与环境变量之间的关系则通过RDA进一步分析。

4.3. 冗余分析RDA结果（图3b；表1）显示，选定的环境变量共同解释了花粉数据总方差的29.41%（调整后的解释方差为21.3%）。前两个RDA轴的特征值分别为0.1417和0.0829，分别解释了总方差的14.17%和8.29%，累积解释方差为22.46%。

表1. KL花粉数据集冗余分析（RDA）模型的统计摘要。

统计量 | 第一轴 | 第二轴 | 第三轴 | 第四轴
--- | --- | --- | --- |
特征值 | 0.1417 | 0.0829 | 0.0414 | 0.0281 |
解释的方差（%） | 14.17 | 22.46 | 22.60 | 29.41 |
解释的拟合方差（%） | 48.17 | 76.37 | 90.44 | 100.00 |
物种-环境相关性 | 0.8845 | 0.7883 | 0.5809 | 0.5832 |

注：总方差为440.00。环境变量解释了总方差的29.41%，调整后的解释方差为21.3%。前向选择确定了三个显著的环境驱动因素（图3b；表2）。区域温度是最强的独立预测因子，解释了13.2%的花粉方差（P = 0.002），其次是海平面变化（7.8%，P = 0.002）和年降水量（4.8%，P = 0.004）。相比之下，局部沉积物粒度没有显示出统计学上的显著贡献（3.6%，P = 0.144 > 0.05），表明沉积物分选或河流运输过程对本三角洲环境中的花粉组合组成没有主导作用。

表2. KL花粉RDA前向选择的环境变量结果。

环境变量 | 解释的百分比 | 贡献百分比 | 假F值 |
--- | --- | --- | --- |
温度 | 13.2 | 44 | 5.7 | 0.002 |
海平面 | 7.8 | 26.7 | 2.7 | 0.002 |
降水量 | 4.8 | 16.3 | 2.3 | 0.004 |
粒度 | 3.6 | 12.3 | 1.8 | 0.144 （n.s.） |

注：“解释的百分比”指每个变量解释的总方差的百分比，“贡献百分比”指每个变量对RDA模型总解释方差的贡献百分比。P值表示统计学显著性（P < 0.05）；粒度不显著（n.s.）。

5. 讨论

5.1. 花粉来源识别与传输评估

在将花粉记录解释为植被变化的代理指标之前，了解保存在三角洲沉积物中的亲本植物的生态学特性及其花粉来源区域是必要的。对于黄河-渤海系统，先前的研究已经建立了一个稳健的“源-汇”框架，为基于花粉的重建提供了基础。

在区域尺度上，对渤海430个表层沉积物样本的比较研究证明，黄河是南部渤海的主要花粉来源（Yang等人，2019年）。黄河中的悬浮花粉主要由非树木类群（约60%，主要是藜科）组成，而树木花粉仅占约23%，主要由松属和栎属代表（Yang等人，2016年，Yang等人，2019年）。关于这些来源特征，Liu等人（2023年）进一步明确了渤海沿海湿地中的传输机制：松属等树木类群主要通过风力和河流网络从北部和西北部山区输送，而藜科花粉主要反映了当地的盐生植被。这种源-汇关系也得到了渤海现代表层沉积物中花粉和孢子空间分布的支持（Wang，1993年）。然而，在水下黄河三角洲，百年尺度上的地层演变和流域切换引入了额外的空间异质性。在远端的泥质带，混合的花粉来源被整合在一起，形成了以艾属-榆属-藜科-松属为特征的组合（Hu等人，2024年）。鉴于此，KL岩芯中相对较低的比例的树木花粉，以及其与现代黄河输送的花粉组合的相似性（Wang，1993年），表明该岩芯有效地记录了上述区域性和局部性的花粉沉积过程。

基于这一理解，我们从两个互补的空间尺度解释KL岩芯中的花粉记录。树木花粉，特别是松属和栎属，被视为黄河中游和下游以及相邻高地的区域植被信号，主要通过河流输送到三角洲，同时还有风力的额外输入。相比之下，草本和水生花粉（包括藜科、艾属、香蒲和莎草科）则被解释为反映了当地的三角洲生境，如泛滥平原、盐沼和湿地。

RDA结果进一步支持了这一框架。用作传输动态指标的沉积物粒度并未解释花粉变化的显著部分（P = 0.144 > 0.05），表明水动力分选不是KL岩芯中组合变化的主要控制因素。这并不意味着河流传输没有影响，而是说明花粉变化不能仅归因于沉积物分选效应。因此，将树木类群主要视为区域输入信号，将草本和水生物种主要视为局部环境条件的指标是一种更为谨慎和合理的方法。

5.2. 通过花粉组合揭示的全新世植被演替

鉴于黄河三角洲复杂的沉积环境，花粉组合的变化不太可能反映单一的驱动因素。在这里，我们区分了区域气候强迫和局部三角洲响应：长期趋势大致对应于独立的区域记录，可以解释为区域水文气候背景；而短期波动，特别是在水生、喜湿和盐生类群中的变化，主要归因于局部地貌水文过程，如海岸线迁移、河道变化、沉积物供应、排水变化和盐度变化。树木花粉被视作区域木质花粉输入的广泛指标，而不是森林覆盖的直接测量，一些湿地类群的变化也可能反映了局部生境的演替。因此，KL岩芯中的花粉记录被解释为区域性和局部控制的综合结果。

KL岩芯中的孢粉学记录能够可靠地重建黄河三角洲的全新世植被动态，通常描述为从草原到森林/森林-草原再到草原的转变。这一点得到了华北和渤海沿岸全新世植被轨迹的支持（Xie等人，2022年；Wang等人，2024b年）。根据第3.3节中概述的双重尺度框架，我们根据花粉组合的变化重建了五个不同的演化阶段（图2；图4a，b）。

下载：下载高分辨率图像（513KB）

图4. KL岩芯处的全新世湿度和温度变化与区域气候记录的对比。(a-d) KL岩芯的代理记录（本研究及已发表的数据（Xu等人，2025年）：(a) 总花粉浓度（颗粒/克）；(b) 香农-维纳多样性指数；(c) PCA第一轴得分；(d) 总有机碳/总氮比率；(e) 根据Gonghai湖重建的年降水量（Chen等人，2015年）；(f) Dongge洞穴的洞穴沉积物δ18O记录，作为EASM强度的代理（Wang等人，2005年）；(g) 代表全球气候强迫的总太阳辐照度（TSI，W/m2）（Laskar等人，2004年）；(h) 根据Sihailongwan Maar湖重建的温度（°C）（Fan和Fang，2022年）；(i) 渤海湾的海平面重建（米）（Wang等人，2024a）。虚线水平线标记关键的地层/年龄边界。

花粉带I（20.4–17.0米，9.28–8.15千年前）：这一阶段以陆地草本植物为主，主要是艾属、藜科和禾本科，松属和阔叶落叶树也有少量贡献（图2），表明是一个开阔的林地景观。松属相对耐寒干燥条件，而藜科和艾属是典型的旱生类群。结合该时期最低的花粉浓度和相对较低的香农-维纳指数（平均值=2.14）（图4b），这些组合反映了寒冷干燥的早全新世气候条件以及物种贫乏、不均匀的植被群落。青年干期之后，气候变暖仍然有限（Li等人，2014年；Cruz-Silva等人，2023年），限制了植物类的生存并削弱了群落生态位的分化。此外，这一时期的黄河三角洲受到强烈的河流活动影响（Ma等人，2017年）。频繁的河道迁移和不稳定的沉积环境可能进一步限制了植被发展和花粉的保存。

花粉带II（17.0–14.5米，8.15–7.37千年前）：这一期间植被群落经历了快速重组，表现为花粉浓度的增加和香农-维纳多样性的提高，平均值达到2.39（范围：0.99–2.93）（图4b）。尽管陆地草本植物仍然占主导地位，但水生草本植物显著增加（超过65%），尤其是莎草科植物在14.5米处达到高峰（80%）（图2），这可能表明了显著的区域水文变化，这可能与早全新世EASM的加剧有关，导致区域降水量增加（Zhao等人，2024a），地下水位上升，促进了湿地的扩展（Li等人，2018年；Liu等人，2025年）。

花粉带III（14.5–9.0米，7.37–3.19千年前）：这一时期是森林扩张和植被稳定的主要阶段。AP浓度达到最大值（超过4000颗粒/克），其比例从底部的16%增加到一致的55%以上，表明树木成为区域植被的主要组成部分。在陆地组成部分中，相对稳定的艾属和禾本科植物，但藜科植物增加（图2），可能表明局部干度或盐度有所增加。尽管如此，AP的高持续丰度，尤其是栎属（超过15%），以及Cyclobalanopsis的存在，证实了温暖潮湿的条件，这与全新世气候最适期一致（Zhang等人，2022年；Zhao等人，2024b）。此外，随着树木的扩展，水生花粉的急剧减少表明气候仍有利于森林发展，而地貌和水文变化导致了广泛的陆地化和湿地缩减（Innes和Zong，2024年；Zhang等人，2024年）。

花粉带IV（9.0–5.0米，3.19–0.82千年前）：这一阶段记录了晚全新世气候恶化导致的植被退化。AP比例从50%下降到20%，同时喜热性栎属急剧减少，耐寒性松属显著增加。因此，陆地草本花粉增加到66%（图2），而香农-维纳指数保持稳定（图4b）。从混合阔叶-针叶森林向开阔林地和草本植物主导的植被转变通常反映了逐渐的冷却和干旱化（Zhou等人，2023年；Nag等人，2025年），这与EASM的广泛减弱一致（Gu等人，2024年；Zhang等人，2024年）。值得注意的是，这一带顶端莎草属和Azolla的增加与区域干湿气候变化无关。这些异常的水文信号很可能是由于黄河局部间歇性洪水以及频繁的河道改道造成的（Yang等人，2024年）。第五 pollen 带（5.0–0米，0.82千年前至今）：这一阶段的特点是总花粉浓度持续下降，生态多样性略有减少（平均香农-维纳指数=2.23）（图4b）。该时期的植被主要以针叶树为主，包括松属（Pinus）、云杉属（Picea）和冷杉属（Abies），同时也有少量的落叶阔叶树。草本植物的花粉主要由艾属（Artemisia）和藜科（Chenopodiaceae）组成，表明草原植被仍在繁盛。总体而言，花粉组合显示出一个以开阔林地和针叶林为主的景观，阔叶树覆盖较少，这暗示了晚全新世时期冷却和干旱化的持续加剧。

5.3. 全新世气候变化对植被演替的主导控制
为了验证KL花粉序列的环境代表性并研究植被变化的主要驱动机制，进行了与已发表的全新世气候记录的对比。全新世植被动态，如花粉百分比（图2）、陆地花粉（图4a）和香农-维纳指数（图4b）所示，表现出与轨道尺度气候变化和水分变化相平行的明显演替模式。与东河洞穴石笋δ18O序列（图4f）记录的降水以及四海龙湾湖泊记录（图4h）重建的温度波动相比，早全新世时期耐寒旱生草本植物（如艾属和藜科）的主导地位与降水量减少和温度下降相吻合。相比之下，中全新世时期喜热阔叶植物的扩张与地区气候档案中记录的温度升高和降水增加相符，与全球全新世温暖最大值的时间一致。晚全新世则伴随着逐渐的冷却和干旱化，阔叶林退化，耐旱的针叶林和草本植物得到扩展。这种模式与逐渐加剧的EASM（El Ni?o-Southern Oscillation-Southern Monsoon）强度波动一致（Chen等人，2023b；Li和Zhu，2024年）。此外，PCA第一轴的变化（图4c），反映了花粉组合的主要梯度，以及总有机碳/总氮（TOC/TN）的变化（图4d）和相对海平面的波动（图4i），与水文环境条件的变化大体一致。这些趋势总体上与早全新世至中全新世相对湿润的条件以及晚全新世逐渐加剧的干旱化相对应（Chen等人，2015年）。这种湿度变化与EASM强度的波动大致一致（Wang等人，2005年；Fan和Fang，2022年），表明黄河三角洲的全新世植被演变与轨道尺度强迫的季风变化密切相关。特别是，全新世期间EASM强度的显著变化被认为是由轨道尺度强迫的夏季太阳辐射变化驱动的，这种变化改变了热带辐合带（ITCZ）的位置，并重新塑造了低纬度地区的降水模式（Wang等人，2005年）。KL岩心中的植被变化也遵循类似的时间趋势，这与太阳辐射驱动的季风演变一致。另一方面，北半球夏季太阳辐射的轨道尺度变化与整个全新世期间的区域温度制度密切相关。这些气候趋势与花粉推断的植被变化之间的广泛对应关系加强了这样的解释：季风驱动的水文气候变化对植被演替产生了重大影响。

尽管EASM波动与轨道尺度的气候框架一致，但局部地貌和水文过程也对三角洲植被演替产生了影响，不容忽视。区域古气候记录（图4e–h）表明，在约7–5千年前后气候逐渐变干，然而在KL岩心中，高比例的树木花粉（图4a）和PCA第一轴得分低（图4c）一直持续到约3.19千年前，表明存在大约2000年的滞后响应。这种不同步现象表明陆海界面存在局部缓冲效应。值得注意的是，在KL岩心的7–5千年前期间，藜科植物的比例增加（图2），这可能反映了盐沼的扩张，而总有机碳/总氮比率（TOC/TN）始终较低（<10；图4d），表明水生有机物的输入增加。发现了贝壳碎片，从岩石学上看，观察到了深棕色粘土和棕灰色粗淤泥层，表明存在开阔水域和陆海过渡环境（图1d；Xu等人，2025年）。这些独立证据与图4i中显示的中全新世海平面高涨以及其他地质证据一致，表明该期间渤海地区的海洋侵蝕达到了顶峰（Tang等人，2025年；Tian等人，2025年）。这种海平面高涨可能抬高了沿海地下水水位，增加了当地的水资源，即使在区域降水量开始减少的情况下也维持了湿地栖息地的存在。因此，地下水补给和湿地扩张可能在一定程度上缓冲了EASM的减弱影响。

我们的RDA结果（第4.3节）支持这一解释，因为颗粒大小的非显著效应表明湿地信号反映了生态响应而非沉积混合作用。尽管其他地方也记录了类似的气候-海平面相互作用（Yang等人，2022年；Adojoh等人，2023年），但仅凭花粉证据无法区分开阔水域的扩张和土壤湿度的升高，因此这种缓冲解释仍需进一步通过更高分辨率的代用指标进行验证。

5.4. 耦合地貌过程对植被演替的叠加效应
地貌过程在长期季风变化的基础上共同调节了河口植被的演替（Miao等人，2018年）。自全新世以来，黄河三角洲经历了海洋侵蝕和退缩，以及黄河的反复改道。我们提出了一个概念模型，说明KL岩心中的花粉记录不仅反映了区域水文气候变化，还揭示了当地草本植物群落的强烈变化，展现了从受海洋影响向陆地环境的沉积驱动的转变（图5）。

下载：下载高分辨率图片（684KB）
下载：下载全尺寸图片

图5. 受海岸动态和河道迁移影响的黄河三角洲全新世植物演替概念模型，该模型综合了之前的地质证据和本研究的孢粉学记录。（a）全新世古海岸线与黄河历史终端河道的时空分布，改编自Zhang等人（2020年）和Cheng（2025年）。（b）早至中全新世的洪水淹没湿地阶段。（c）中全新世的三角洲前积阶段，以快速陆地扩张为特征。（d）晚全新世的海洋退缩和稳定阶段。（关于图中颜色参考的解读，请参阅本文的网页版本。）

早全新世的景观演变受快速冰后期海平面上升的影响（图4i），这与PCA第一轴记录的湿地扩张信号一致。重建显示，渤海湾的海岸线在约14千年前从-24米上升到了-19米（Wang等人，2004年），并在9.28千年前达到现代位置（Li等人，2014年）。随着EASM的加剧和持续的海洋侵蝕，沿海地下水位升高，形成了研究区域的广阔浅咸水湿地系统（图5b）。PCA导出的湿度梯度（图4c）和低TOC/TN比率（图4d），以及大量水生植物（如香蒲属>Typha＞65%）（图2），支持了这一海岸过渡带存在浅湿地环境。这些水文和沉积条件创造了适合水生植物生长的积水咸水栖息地，与早全新世序列中记录的广泛湿地环境相符。

中全新世对应于稳定的温暖湿润季风条件和区域海平面高涨（图4i；Fan和Fang，2022年；Chen等人，2023b）。在此期间，降水量增加和河流侵蚀显著增加了黄河的沉积物输出。AP（植物群落占比）持续超过55%（图2），这种持续的密集高地森林覆盖，加上河流流量的增加，可能增强了河流将树木花粉输送到河口的能力。同时，沉积物积累的增强有利于当地湿地花粉信号的保存。有趣的是，这一时期也与利金超叶（Lijin superlobe）的快速前积同时发生（He等人，2019年；Zhang等人，2023年）。快速的沉积物埋藏稳定了动态的河口沉积环境，有利于有机物的保存。这一阶段的以森林为主的生态背景反映了在最佳气候条件下的区域高地植被繁荣，河流输送将陆地生态信号带到沿海三角洲（图5c；Xu等人，2025年）。

值得注意的是，在晚中全新世，频繁的间歇性海洋淹没加上强烈的蒸发作用提高了土壤盐度，将之前的咸水湿地转变为受盐影响的沿海平原。这种栖息地的转变消除了水生环境，促进了耐盐湿生植物群落的发展。从5.0至3.5千年前，海岸线的前积逐渐减弱了海洋的影响，沉积系统逐渐转变为陆地河流环境（图4d），完成了研究区域的主要陆地化过程（图5c）。

晚全新世的景观变化是由于气候干旱化和持续的地貌陆地化作用叠加的结果。减弱的季风循环导致了区域性的冷却和干燥，同时逐渐下降的海平面和持续的沉积作用将近岸海洋沉积系统转变为稳定的陆地洪泛平原（图5a）。陆地的出现和地下水位下降消除了之前的湿地和咸水栖息地。湿润的、受盐影响的沿海环境逐渐被排水良好的陆地栖息地所取代，促进了从喜湿植物和耐盐植物群落到耐旱植物群落的转变，形成了现代的开阔林地-草原景观（图5d）。

总之，黄河三角洲的全新世植被演替代表了一个耦合的气候-地貌演化模型。轨道尺度的季风变化建立了区域千年的生态框架，而海平面波动、侵蝕-退缩周期和河流沉积过程主导了局部栖息地的重构。正如对比鲜明的区域树木和地方草本植物花粉信号所记录的那样，变化的陆海相互作用机制引起了区域气候变化对局部环境的不同响应，表明沿海三角洲生态系统受到大尺度气候强迫和特定地点地貌沉积过程的共同调节。

6. 结论
根据KL岩心中的孢粉学记录，本研究重建了黄河三角洲的全新世植被动态。轨道尺度的EASM波动可能是区域植被演替的主要气候背景。排序分析显示，花粉组合的主要生态梯度与湿度条件相关，冗余分析进一步表明，与全新世EASM演变一致的区域温度和降水量解释了花粉变异的很大一部分，表明季风调节的水热条件与该地区长期的植被变化密切相关。在此气候框架的基础上，由海岸线迁移和频繁的黄河河道改道驱动的局部地貌过程依次将当地栖息地从浅水湿地转变为盐沼、潮间带泥滩，最终转变为陆地冲积平原，进一步调节了原位植被的响应。鉴于河口花粉记录由于混合来源和水动力分选而具有的固有局限性，关于驱动机制的这些推断需要通过更高分辨率的多指标记录进一步验证。这里揭示的耦合气候-地貌植被演替模式为预测未来变暖和海平面上升情景下的沿海湿地演变和生态系统保护提供了古生态学参考。