《Plants》：Effects of Shading-Induced Senescence and Retention of Lower-Canopy Needles on Photosynthetic Dynamics in Upper-Canopy Needles of Cunninghamia lanceolata
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冠层内部光照的空间异质性驱动着器官水平竞争与整株功能调控，然而在常绿针叶树种中，遮阴诱导的下部冠层衰老与滞留如何影响上部冠层光合作用仍不清楚。本研究以三年生杉木[Cunninghamia lanceolata (Lamb.) Hook.]幼苗为材料，设置半冠层
冠层内部光照的空间异质性驱动着器官水平竞争与整株功能调控，然而在常绿针叶树种中，遮阴诱导的下部冠层衰老与滞留如何影响上部冠层光合作用仍不清楚。本研究以三年生杉木[Cunninghamia lanceolata (Lamb.) Hook.]幼苗为材料，设置半冠层（中度遮阴，T1）、四分之三冠层（重度遮阴，T2）遮阴处理及不遮阴对照（CK），研究冠层内光合及光化学性状的月动态与日动态。结果表明，长期遮阴显著降低下部针叶光合能力并加速衰老，其限制因素从气孔限制（1–4月）转变为非气孔限制（5–6月），最终损害光系统II（PSII）（表现为Fv/Fm显著下降）并诱导针叶滞留。同时，上部针叶表现出显著的非自主响应，净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）和水分利用效率（WUE）随遮阴强度增加而降低。与CK相比，重度遮阴（T2）下Pn降幅达61.99%。遮阴削弱了对照中上下冠层间的强正耦合关系（r = 0.615至0.978），并在T2条件下使特定参数转为拮抗关系（如下冠层Pn与上冠层Ls，r = ?0.897），表明冠层内从整合协调向功能分化转变。叶绿素荧光相关性进一步揭示，中度遮阴（T1）维持了PSII光化学稳定性，而重度遮阴（T2）诱导了能量分配的差异性，下冠层Fv/Fm与上冠层qP和NPQ呈负相关（r = ?0.361和?0.355，p < 0.05）。此外，下部冠层衰老对上冠层光合作用产生1–2个月的时滞效应，其中气体交换参数较光化学过程表现出更高的敏感性。总体而言，来自三年生盆栽幼苗的结果表明，遮阴诱导的下部冠层针叶衰老与滞留可能调控上部冠层光合功能，通过不同的时滞效应驱动冠层内从协调到解耦及拮抗的转变。未来需要进一步开展野外研究，以确定这些模式是否在成熟杉木林中发生，以及它们如何影响人工林生产力和常绿性动态。
杉木（Cunninghamia lanceolata (Lamb.) Hook.）是我国南方最重要的用材树种之一，具有生长快、材质优良、抗逆性强等特点，广泛用于建筑、家具制造和生态修复，经济价值和生态效益巨大。第九次全国森林资源清查显示，杉木人工林面积已达990万hm2，蓄积量7.75亿m3，均居全国树种首位。在长期进化过程中，杉木形成了独特的常绿性（marcescence）表型特征，即枯死枝条和针叶在冠层内长期滞留，该特征通常在5年左右开始显现并可持续多年。在杉木集约化经营中，高密度种植模式不可避免地形成陡峭的垂直光梯度，导致下部冠层叶片长期处于遮阴和慢性光限制状态，逐渐衰老并滞留在冠层内。已有研究表明，这种常绿性生物量巨大，在中龄林中达6.51–9.43 t·ha?1，在成熟林中可占地上凋落物总量的95%。事实上，常绿性并非杉木独有，花旗松（Pseudotsuga menziesii）、日本柳杉（Cryptomeria japonica）等针叶树以及栎属（Quercus L.）、水青冈属（Fagus L.）等阔叶树种中也普遍存在类似的叶片滞留特性。显然，枯死叶片的衰老与滞留是适应冠层光异质性的重要生态策略。然而，这些滞留组织的生理生态功能，特别是其对整冠生产力的反馈贡献，长期以来被严重忽视。
冠层常绿性凋落物是地上冠层坏死生物量的主要组成部分，也是森林生态系统碳和养分循环的重要驱动因子。与典型落叶树种不同，常绿树种叶片在主茎或枝条上长期附着，在冠层内部形成独特的累积凋落物库。尽管以往对杉木的研究已记录了滞留针叶的静态生物量分布及其衰老过程中的时空养分动态，但关于这些组织如何在生态和生理层面调控树木生长与存活仍缺乏系统认识。在机制层面，密植冠层内的自遮阴和种内竞争形成了显著的垂直光梯度。这一核心环境驱动因子不仅诱导叶片形态和生理的可塑性分化，还通过碳、水、养分的协同分配重组整株功能网络，最终导致冠层内大量死组织积累。在器官尺度上，长期弱光持续抑制下部冠层叶片的光合能力。这种抑制初期表现为净光合速率（Pn）和胞间CO?浓度（Ci）的协同下降，表明气孔限制主导了CO?向叶肉细胞的扩散。然而，随着光胁迫时间延长，光合限制逐渐转向非气孔限制，表现为PSII最大光化学效率（Fv/Fm）显著降低、非光化学淬灭（NPQ）减弱以及光系统逐渐失稳，最终引发暗诱导叶片衰老并导致不可逆光损伤。
在异质环境下，植物光能利用效率的最大化依赖于系统层面的资源优化，而非单个器官的局部自主调节，表现出典型的非自主响应。为解释不同植物器官在异质光环境中的协调机制，学术界提出了两种互补但对立的理论框架：“相关抑制假说”和“补偿响应假说”。相关抑制假说认为遮阴器官的衰老对整株功能产生负向放大级联效应；补偿响应假说则认为植物可通过优先分配关键限制性养分至高位光叶片，实现冠层尺度的功能补偿。Dong等人（2015）对5年生杉木幼苗进行的非对称半冠层遮阴实验揭示了明显的补偿响应，未遮阴枝条的光合能力和氮分配随遮阴增强而改变，表明冠层内存在强烈的枝条间耦合和系统资源协调。然而，现有研究仍局限于短期或单枝尺度，长期光异质性下整株功能重组尚不明确：完整冠层是从初始整合逐步走向层间解耦乃至最终拮抗，还是上部叶片在下冠层受抑时仍维持持久代谢补偿？气体交换与PSII光化学对层间信号的敏感性是同步还是分化？为回答这些问题，研究人员通过下部冠层遮阴构建长期垂直光梯度，设置半冠层（中度，T1）和四分之三冠层（重度，T2）遮阴处理及未遮阴对照（CK），以阐明下部冠层衰老和常绿性滞留对未遮阴上部冠层功能针叶的反馈机制。研究提出三个假设：（1）长期下部冠层遮阴会逐渐损害遮阴针叶的光合性能，遮阴强度影响功能退化程度，并伴随从早期气孔限制向后期非气孔限制的转变；（2）长期下部冠层遮阴会对未遮阴上部冠层针叶的光合作用产生逆行效应，驱动冠层内功能从协同向逐步解耦和最终拮抗转变，其中气体交换对垂直光异质性的响应比PSII光化学更敏感；（3）下部冠层衰退可能表现出明显的生态生理时间滞后，导致冠层间出现时间异步和动态生理分化。
研究人员以三年生杉木幼苗为材料，在福建农林大学集约化林木育种温室开展实验（福州，26°05′ N，119°18′ E）。选用9株长势一致的幼苗，单株盆栽于黄壤与泥炭（1:1，v/v）混合基质中，随机分为3个处理，每处理3个重复。T1和T2均采用两层30针遮阴网，便携式光谱仪测得未遮阴区平均照度为2140 lx，遮阴区内为65.0 lx，对应96.96%衰减和3.04%透光率。遮阴网分别覆盖植株地上部分下部1/2（T1）和下部3/4（T2）高度，上部枝条完全暴露于自然光照。选取自基部向上第2轮生枝（遮阴区）和第4轮生枝（未遮阴区）的健康枝条进行标记，动态监测生长指标和针叶光合特性。实验期为2024年1月至9月。每月测定株高和地径增量，实验结束时破坏性收获，按组织分离烘干称重，计算根冠比。气体交换参数采用便携式光合系统（PP Systems）测定，控制叶室CO?浓度为400 μmol·mol?1、叶温25 °C、相对湿度60–70%。下冠层针叶每月（1–6月）测定，上冠层针叶每月（1–9月）测定，另于7月22日进行上冠层日动态测定（08:00–18:00，每2小时一次）。叶绿素荧光参数采用Yaxin-1165荧光仪测定，暗适应20 min后测定Fo和Fm，光适应下测定Fs、Fm′和Fo′，计算Fv/Fm、Y(II)、NPQ、qP、Y(NPQ)、Y(NO)等参数。统计分析采用单因素方差分析、独立样本t检验和Pearson相关分析，并进一步分析下针叶衰老期（5–6月）与上叶响应期（6–9月）之间的时滞相关性。
研究结果如下：
**遮阴对杉木幼苗整株生长动态和生物量分配的影响**：遮阴总体上促进株高和地径生长，T2下株高增量呈单峰曲线，6月达峰值，分别高出CK和T1 14.87%和89.42%；地径方面T2在7–9月保持较高值。根冠比随遮阴强度增加而显著降低，表现为CK（0.79 ± 0.04）> T1（0.67 ± 0.05）> T2（0.47 ± 0.04），T2仅为CK的59.2%和T1的70.1%（p < 0.05），表明遮阴优先促进地上部生物量积累。
**遮阴对下冠层针叶光合和叶绿素荧光参数的动态影响**：长期遮阴显著改变下冠层气体交换月动态。1–2月Pn、Gs、Ci下降而Ls上升，气孔限制增强；3月Gs和Ci部分恢复；4–5月Pn先升后降，Ci达最大值，Ls较低，非气孔限制增强；6月T1和T2的Pn、Gs、E显著受抑，T2表现为高Ci、低Ls和最低WUE。叶绿素荧光显示，Fv/Fm在2月达峰值（0.80–0.82），此后CK保持较高，而T1和T2自5月起显著下降，6月分别降至0.63和0.51（p < 0.05），表明从可逆胁迫转向不可逆PSII损伤。NPQ在3月达峰后下降，T2在6月降至CK的41%，qP在T2显著降低，Y(NO)升高而Y(NPQ)下降，表明光保护能力受损。
**遮阴对上冠层针叶光合和叶绿素荧光参数的动态影响**：上冠层Pn在CK中6月达最大值（5.13 μmol CO?·m?2·s?1），T1和T2提前至5月达峰后总体下降，9月T2降至CK的38.0%（p < 0.05）。Gs和E在8月达峰，T1最高。7月T1呈低Ci高Ls，T2呈高Ci低Ls，表明限制因素从气孔转向非气孔。日动态中，T1在10:00出现Pn瞬时升高并显著高于CK和T2。叶绿素荧光方面，Fv/Fm呈先升后降趋势，T1和T2自7月起显著下降，8月达最低（T1：0.56；T2：0.53），均低于CK（0.63）。Y(II)在5–7月T2高于CK和T1，7–8月大幅下降。NPQ在T2于5月达峰（3.22）后降至8月1.94。qP在T2于5月和7月高于CK，8月随Fv/Fm同步下降。
**上冠层与下冠层之间的功能耦合与时滞调控**：Pearson相关分析表明，CK中上下冠层气体交换参数呈强正相关（r = 0.615**–0.978**），T1中耦合减弱且Pn转为负相关，T2中多数关系不显著，出现功能解耦，其中下冠层Pn与上冠层Ls呈显著负相关（r = ?0.897**），表明拮抗关系。荧光相关分析显示，各处理下Fv/Fm在冠层间均保持强正相关，Y(II)耦合随遮阴增强而加强，但T2中出现下冠层Fv/Fm与上冠层qP和NPQ负相关，表明能量耗散出现空间分化。时滞相关分析发现，下冠层衰老期（5–6月）与上冠层响应期（6–9月）之间存在显著时间关联。T1中上下冠层Pn和Gs正相关，而下冠层Fv/Fm与上冠层Y(II)负相关；T2中下冠层NPQ和Fv/Fm与上冠层qP呈显著负相关，表明光化学调控的时间分异更为强烈。
讨论部分指出，长期遮阴加速了下冠层针叶衰老，呈现从气孔限制到非气孔限制再到PSII损伤的阶段性进程。遮阴下Fv/Fm下降、NPQ先升后降以及Y(NO)升高表明光化学稳定性和光保护能力受损。上冠层光合的抑制早于可见衰老出现，说明存在跨层生理信号传导。气体交换参数较荧光参数更早响应，表明冠层调节呈层级响应序列。相关分析揭示随遮阴增强，冠层间从协同走向解耦和拮抗。时滞效应可能涉及植物激素（如脱落酸、细胞分裂素）和糖介导的源–库反馈等长距离信号级联。常绿性滞留是一把双刃剑：适度滞留有助于维持冠层结构和缓冲环境波动，但过度积累会形成“遮阴–衰老–再遮阴”的正反馈，加速功能衰退。生产上建议通过针对性修剪衰老或重度遮阴的下部枝条以及及时间伐改善垂直光照，以打破该反馈；早期监测冠层间Fv/Fm与Pn关系可为功能解耦提供预警。
研究结论表明，衰老下部冠层生物量的持续滞留可通过延迟的跨层生理响应影响杉木幼苗的功能组织。局部下部冠层遮阴与未遮阴上部冠层针叶随后的生理变化相关联，揭示了冠层间的时间异步性和功能协调性。随着遮阴强度增加，跨层相互作用从补偿性协调转向功能制约，光合限制从气孔调节转向非气孔限制，表明在冠层衰退后期，光系统损伤和能量耗散在调控冠层碳获取中的作用增强。这些发现揭示了一种结构分化策略：下部冠层组织的优先衰老和滞留可能有助于短期冠层持久性和稳定性，但在长期遮阴条件下可能限制光合能力和碳获取。由于结果来源于幼苗尺度实验，尚需林分水平野外验证。未来研究应整合多季节垂直光分布、冠层结构和生理、源–库资源再分配以及不同林分密度和管理制度下的时滞生理响应，方可将这些跨层生理响应纳入森林生长或碳循环模型。
