由顶级捕食驱动的捕食者-猎物系统中临界与非临界转变的预测

《Physica D: Nonlinear Phenomena》：Anticipating Critical and Non-Critical Transitions in a Prey–Predator System Driven by Apex Predation

　　

•顶级捕食者在捕食者-猎物系统中产生多个局部和全局分岔。
•此类系统易通过临界转变发生物种的突然衰退。
•统计度量能够先验地预测这些转变。
•某些基于方差的度量在振荡出现之前会逐步上升。

引言

物种并非孤立存在，而是通过繁殖、竞争、捕食等过程相互作用的。由此产生的非线性反馈使得生态食物链能够在相同的环境条件下展现出多个稳定状态的共存[1]。特别是，两种替代稳定状态的共存被称为"双稳态"。这一现象已被观察到存在于广泛的生物系统中，包括细胞信号传导[2]、微管长度调控[3]、湖泊富营养化[4]等。当两种共存稳定状态对应于明显不同的人口水平时，生态系统中的双稳态研究尤为引人入胜。在这种情况下，物种的长期命运取决于其初始种群规模。如果初始条件位于高丰度状态的吸引盆中，物种将持续存在并繁荣。然而，如果初始条件位于低丰度状态的吸引盆中，物种将维持在临界低种群水平，濒临崩溃[5]。此类双稳态系统对微小的外部输入变化具有固有的脆弱性，容易在两个稳定状态之间发生突然的、往往不可逆的转变。涉及具有重要经济价值的物种（如鱼类种群）的此类转变可能造成灾难性后果，因此在生态系统管理中是一个重大关注点[6]。特别是，额外的压力，如增强的捕食压力或人为活动，可以触发从鱼类丰富状态到耗尽状态的突然转变。这可能导致巨大的经济损失和潜在的生物多样性下降威胁。因此，在此方向上获得见解对于理解此类转变为何发生、如何预测它们以及需要采取哪些预防措施来减轻它们的重要性至关重要[7]。

由于外部输入或驱动因素的微小变化而在替代稳定状态之间发生的突然且往往不可逆的转变，已在各种复杂系统中被报告，通常被称为"临界转变"[8]。更广泛地说，导致临界转变的驱动因素的临界值被称为"临界点"[9]。当分岔引发临界转变时，分岔点被具体归类为分岔诱导的临界点（B-tipping点）[10]。B-tipping的一个突出例子是鞍结分岔[11]。连续的鞍结分岔在不同平衡分支之间产生不连续性，从而产生滞后、双稳态和由此产生的临界转变。动力系统向此类B-tipping点的进展通常使用景观隐喻来解释[12]。在这种景观表示中，系统的渐进演化被可视化为一个球在拓扑表面上向下滚动，其山谷对应于替代稳定状态。随着景观因控制参数的变化而变形，球体跟随演化的地形，最终落入其中一个山谷，代表系统的占主导地位的稳态。这种视角使得利用静态测量来预测B-tipping点变得格外引人入胜[13]。这自然而然地引发了如何构建能够预测B-tipping点接近程度的动态签名的问题[14]。

预测B-tipping点的最突出线索来自线性稳定性分析。随着B-tipping点的接近，相应雅可比矩阵的主导特征值逐渐趋近于零，最终在临界阈值处消失[15]。这种行为意味着与占主导地位的稳态相关的势能井的逐渐变平。它降低了系统对小幅波动的恢复力，导致恢复率越来越慢[16]。因此，系统轨迹倾向于在平衡点附近波动较长时期，导致动态越来越迟钝，这一现象被称为"临界减速"[17]。许多统计度量，通常被称为"早期预警信号"[18]，正是基于临界减速而开发的，因为直接测量恢复率的下降在真实系统中往往不切实际或不可行。在临界减速条件下，系统状态与其过去值的相关性不断增强，从而增强了时间依赖性[19]。量化这种增强的时间依赖性（或记忆）的一种直接方法是利用滞后一自相关系数[AR(1)]，理论研究证明AR(1)通常在达到B-tipping点之前就会上升[20]。除了AR(1)上升之外，系统波动的方差增加也是临界减速的另一个广泛研究的后果[21]。随着主导特征值趋近于零，扰动的衰减更加缓慢，使其累积效应得以放大状态变量的变异性，从而增加方差。这种行为不仅限于理论模型；对真实世界数据的实证分析显示，升高的AR(1)和方差可以预测物种通过临界转变崩溃[22]、[23]。除了这两个经典指标之外，还提出了一系列基于物种丰度的互补度量来预测各种生态转变。这包括概率方法[24]、动态特征值谱[25]，以及先进的数据驱动无模型机器学习方法[15]等。

迄今为止，早期预警信号根据其构建策略通常被分为两类：单变量方法和多变量方法[26]。单变量早期预警信号是从单个焦点时间序列中导出的，因此严重依赖于所选变量是否表现出明显的临界减速特征。因此，当所选变量表现出微弱或模糊的临界减速信号时，此类指标因容易漏报或假阴性而受到大量审视[27]。在生态系统中，先验识别表现出最强临界减速特征的关键物种，可能产生更可靠的迫在眉睫的体制转变指标。然而，在实践中，这一任务远非直接：即使对于仅由两到三个物种组成的相对较小的捕食者-猎物网络，使用通用单变量早期预警信号识别此类关键物种也需要仔细的理论论证和详细的统计分析[28]。在此背景下，多变量指标提供了一种自然的系统级替代方案，并且已被证明比单变量度量提供更稳健的临界转变信号[29]。多变量指标通过整合生态系统所有物种成分的信息来构建，从而减少由选择单个焦点变量引入的偏差。捕食者-猎物系统是自然场景中，多变量视角变得不可避免的系统。它们嵌入在涉及繁殖、竞争和捕食的分层交互结构中，每个种群同时影响和受其他种群影响。因此，不同种群物种以耦合方式而非孤立方式接近临界转变。生态系统动态的这种内在互联架构促使人们通过汇集所有组成物种的分布式临界减速信息来寻找新兴临界行为的系统级签名。多变量指标，如"互信息"，专门设计用于捕获编码在多个状态变量中的隐含相互依赖模式，因此非常适合这一目的[30]。现有的关于捕食者-猎物系统的研究在很大程度上侧重于经典的单变量指标，如AR(1)和方差，以预测临界转变[6]、[31]。相比之下，多变量指标尽管具有强大的理论动机，但在很大程度上仍未被探索。

除了通过临界转变经历灾难性的体制转变之外，捕食者-猎物系统还可以表现出在替代动态状态之间的平滑转变。导致此类行为的主要机制之一是超临界Hopf分岔，它诱导了从稳定平衡到物种丰度自维持振荡的连续转变，反之亦然[32]。因此，生态系统可能经历突然和渐进的动态定性变化，这取决于潜在的分岔机制。关于这些转变情景的当代文献可以大致分为两个互补的方向。第一个方向主要由应用数学社区领导，专注于开发机制模型并表征导致分岔诱导体制转变的非线性机制[5]、[33]、[34]。第二个方向主要由实验生态学家追求，关注使用观测数据统计预测体制转变[35]、[36]、[37]。尽管两个方向都取得了重大进展，但这些努力在很大程度上是独立发展的。因此，一个整合转变产生的机制理解与迫在眉睫的体制转变的统计预测的统一框架仍然基本缺失。这样的框架将为系统地研究、解释和预测生态动态的定性变化提供一个共同平台。

尽管早期预警信号文献发展迅速，但大多数现有研究要么专注于临界转变[31]，要么专注于平滑（非临界）转变[38]，并且主要依赖单变量指标。目前缺乏对单变量和多变量早期预警信号在两类转变中的预测性能的系统比较。这样的比较框架对于确定不同类别的指标是否能够区分临界转变和非临界转变、某些指标是否天然更适合一种转变机制而非另一种，以及是否共同的统计特征先于两类动态变化而言都是重要的。基于这些空白，本研究开发了一个统一的计算框架，同时研究由顶级捕食驱动的捕食者-猎物系统中临界和非临界转变的产生与预测。本研究涉及的具体问题总结如下：

•调查一个捕食者-猎物系统的基本动态，其中中间捕食者本质上是泛化性的，同时还受到外部顶级捕食者的捕食。
•考察参数变化如何塑造长期种群结构，从而识别关键的生态参数。
•通过将顶级捕食视为外部驱动因素，识别捕食者-猎物系统中临界转变和非临界转变的动力学机制。
•系统地比较一系列单变量和多变量早期预警信号在预测两类转变时的敏感性、显著性和稳健性，并评估它们的实际应用性。

本文按逐步方式组织以回答这些问题。首先，在第2节中，捕食者-猎物模型被介绍为确定性公式和随机公式。第3节展示了理论分析，包括模型的定义性、平衡点的存在与稳定性，以及分岔的分析条件。接下来，第4节专注于确定性模型的大量数值模拟，范围从稳健性评估到参数扰动分析。随后是对控制参数的详细分岔分析，从而揭示具有不同定性行为的多种动态状态。之后，第5节致力于随机模拟以及使用基于自相关、方差-协方差结构和捕食者与猎物物种之间共享信息的一系列统计度量来预测临界和非临界转变。最后，第6节总结了主要结果，讨论了可能的扩展，并给出了结论。

章节摘要

数学模型

本节为确定性和随机描述构建了必要的数学结构。

确定性模型的数学分析

本节使用标准数学工具分析了模型（1）及其不动点的基本理论性质。

确定性模型的数值模拟

本节展示了广泛的数值模拟，通过全局敏感性分析评估模型稳健性。这些分析用于评估参数不确定性对稳态捕食者-猎物丰度的影响。随后进行了详细的分岔分析，以识别和表征可能的替代动态状态之间的转变。

随机模拟与状态转变

迄今为止，本研究的分析完全集中在模型（1）上，该模型代表了典型捕食者-猎物动态的确定性公式。在本节中，注意力转向化学主方程（2）的随机模拟，通过此途径使用各种统计度量逐步研究临界转变的产生与预测。

讨论

广义地说，关于捕食者-猎物系统的研究沿两个平行方向演进。一个是根深蒂固的传统，根植于数学建模，旨在揭示体制转变的潜在机制。另一个是相对较新的方法，使用统计分析来开发早期预警信号以预测体制转变。然而，在正式整合这两个视角方面，所做的努力相对较少，而本工作正处于这一临界点。首先，一个最小的……

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算法1

CRediT作者贡献声明

Shankha Narayan Chattopadhyay：撰写——初稿，可视化，验证，软件，方法学，正式分析。
Arvind Kumar Gupta：撰写——审阅与编辑，可视化，监督，方法学，概念化。

Shankha Narayan Chattopadhyay | Arvind Kumar Gupta