宿主-寄生虫模型中时滞诱导的Hopf-零分岔

《Communications in Nonlinear Science and Numerical Simulation》：Delay-induced Hopf-zero bifurcation in a Host-parasite model

　　

# 摘要

宿主-寄生虫相互作用在生态和进化动态中起着核心作用，影响着种群的持续存在和生态系统的稳定性。当这些相互作用与种间竞争耦合时，它们可以产生高度非线性且常常违反直觉的行为。在本研究中，我们开发了一个描述宿主-竞争者-寄生虫动态的延迟微分方程模型，其中纳入了寄生虫繁殖的潜伏期。这种延迟代表了感染的发育时间，并引入了可以显著改变系统稳定性的记忆效应。利用分岔分析，我们研究了余维二现象，特别关注Hopf-零分岔作为复杂振荡和混合模态动态的组织中心。我们的结果表明，时间延迟与多物种相互作用之间的互动如何驱动生态系统中丰富而复杂动态模式的产生。

# 引言

宿主-寄生虫相互作用已经通过数学模型得到了广泛研究，因为与寄生虫相关的疾病可以显著影响人类、牲畜和植物种群的健康[1]、[2]、[3]。许多经典方法根植于种群动态框架，特别是Lotka-Volterra型模型[4]、[5]。随着时间的推移，这些模型已被扩展以纳入额外的生态机制，包括异质性宿主-寄生虫相遇[6]、Allee效应[7]以及感染动态的替代公式[8]。

在自然生态系统中，物种相互作用很少孤立发生。特别是，寄生与种间竞争之间的互动可以从根本上改变群落结构。[9]中的一篇综述强调了许多寄生虫调解物种间竞争结果的案例。例如，[10]记录了一个蜥蜴系统，其中优势竞争者的寄生感染降低了其优势，使得较弱物种得以持续存在。这些观察结果强调了将多种相互作用过程纳入生态模型的重要性。

基于这些考虑，[11]提出了一个描述宿主-竞争者-寄生虫动态的常微分方程(ODE)模型。虽然该框架捕获了关键的生态相互作用，但它忽略了一个重要的生物学特征：寄生虫发育的潜伏期。在许多实际系统中，感染与新感染因子产生之间存在不可忽视的延迟。忽略这一延迟可能导致系统稳定性和动态的定性不准确预测。

为了克服这一局限，我们通过构建一个明确纳入寄生虫潜伏期的延迟微分方程(DDE)系统来扩展[11]的模型。这种延迟向系统中引入了记忆效应，众所周知这些效应可以产生振荡、破坏平衡稳定性并产生丰富的动态行为[12]、[13]、[14]、[15]。所得到的模型为：

$$\frac{dH(t)}{dt} = r_1 H(t)\left(1 - \frac{H(t)}{K_1}\right) - H(t)M(t) - H(t)P(t)$$

$$\frac{dM(t)}{dt} = r_2 M(t)\left(1 - \frac{M(t)}{K_2}\right) - H(t)M(t)$$

$$\frac{dP(t)}{dt} = BH(t-\tau)P(t-\tau) - P(t)$$

其中τ代表寄生虫发育时间。该系统在Banach空间BC上演化的，具有非负初始历史以确保生物学可行性：

$$BC = \{u \in C([-\tau, 0], \mathbb{R}^3) : H(\theta) = u_1(\theta), M(\theta) = u_2(\theta), P(\theta) = u_3(\theta)\}$$

配备范数 $|u| = \max_{\theta \in [-\tau, 0]} |u(\theta)|$，其中 $|\cdot|$ 表示$\mathbb{R}^3$中的欧几里得范数。定义在$\theta \in [-\tau, 0]$上的初始历史函数满足：

$$u_i(\theta) \geq 0, \quad \theta \in [-\tau, 0], \quad i = 1, 2, 3$$

虽然时间延迟对生态动态的影响已被广泛研究，但大多数研究集中在余维一分岔，特别是Hopf分岔，描述振荡行为的起始。相比之下，余维二分岔——当多个临界条件同时满足时发生——在具有种间竞争的延迟宿主-寄生虫系统中仍然相对未被探索。这些分岔充当复杂动态的组织中心，包括混合模态振荡、准周期性和同宿结构。

在本工作中，我们关注三个主要的余维二分岔：Hopf-Hopf分岔、Hopf-零分岔和双零分岔。其中，Hopf-零分岔尤为引人注目，因为它源自稳态和振荡不稳定性之间的相互作用，并能产生特别丰富的动态行为。通过将解析技术与正规形理论相结合，我们研究了延迟与物种耦合的相互作用如何产生此类现象。

本文的主要贡献如下：

1. 我们将一个宿主-竞争者-寄生虫模型扩展到一个纳入生物学上合理的潜伏期的延迟框架。
2. 我们推导了余维二分岔发生的条件。
3. 我们分析了Hopf-零分岔并计算了其相关的正规形。
4. 我们用数值模拟支持了理论结果，揭示了复杂的延迟诱导动态。

本文其余部分的组织如下。第2节提出了余维二分岔的分析。第3节专注于Hopf-零分岔，而第4节发展了相应的正规形。第5节提供了数值模拟，第6节以结果讨论和未来方向作为结论。

# 第2节 系统(1)的分岔分析

在本节中，我们分析可能在系统(1)的内平衡点附近产生的分岔。为此，我们考虑系统(1)的共存平衡点，由下式给出：

$$E_5 = \left(\frac{1}{B}, \frac{K_2(Br_2 - 1)}{r_2 B}, \frac{-r_2 B K_1(K_2 - r_1) + r_1 r_2 - K_1 K_2}{r_2 B K_1}\right)$$

该平衡点存在的条件为：

条件Cond-E5a: $Br_2 - 1 > 0$

条件Cond-E5b: $-r_2 B K_1(K_2 - r_1) + r_1 r_2 - K_1 K_2 < 0$

为了方便起见，我们引入以下量：

$$\mathcal{E}_1 := \frac{Br_2 - 1}{B}$$

$$\mathcal{E}_2 := \frac{-r_2 B K_1(K_2 - r_1) + r_1 r_2 - K_1 K_2}{r_2 B K_1}$$

在$E_5$处对线性化系统(1)进行求值，得到特征方程：

$$D_5(\tau, \lambda) = p(\lambda) + e^{-\tau\lambda} q(\lambda) = 0$$

# 第3节 Hopf-零分岔附近的稳定性分析

在本节中，我们研究延迟系统(1)中可能发生的Hopf-零分岔。引理1中的第2条表明，在特定的参数条件下，特征方程具有一个简单零点和一对纯虚特征值，表明可能产生Hopf-零奇异点。值得注意的是，相应的平衡点位于可行区域的边界上。在许多应用中，Hopf-零分岔在内平衡点处进行分析。

当$\hat{\beta}_3 = 0$时，非平凡稳态简化为：

$$S_{b3}^{\pm} = \begin{pmatrix} \pm\frac{\sqrt{\hat{\alpha}_2(\alpha_1 \eta_2 - \rho_1)}}{\hat{\alpha}_2}, -\eta_2 \end{pmatrix}$$

然而，该状态不可行，因为如(53)中所提到的$-\eta_2 > 0$。

回顾：

$$\hat{\beta}_3 = \frac{\beta_3}{\beta_2^1} = \frac{(\tau_c + 1)K_2(B^2 K_1^2 \omega_1^2 + r_1^2)}{2r_1 \tau_c^2 K_1 \beta_2}$$

$$\beta_2 = \frac{-2\tau_c(BK_1K_2 - 2r_1)K_1}{K_2(BK_1 - 1)(B^2 K_1^2 \omega_1^2 + r_1^2)}$$

由于从$E_5$处临界点$r_2 = 1/B$产生的存在条件可得$BK_1 - 1 > 0$（条件(10)），因此关系$\hat{\beta}_3 = 0$等价于用原始参数表示的：

$$BK_1K_2 - 2r_1 = 0$$

对于$\hat{\alpha}_2 = 0$，非平凡稳态变为：

$$S_{a23}^{\pm} = (R_{a2}, Z_{a2}) = (\pm m, \ldots)$$

# 第5节 数值示例

以下参数集是从数值网格搜索中选取的。搜索的目的是识别一个非退化Hopf-零点，其正规形系数满足后续分析所需的符号条件。此示例旨在说明正规形系数的符号条件如何确定平衡点的存在和稳定性，而不是代表唯一或优化的参数选择。

考虑参数集：$B = 1.1$

# 第6节 结论

本研究对延迟系统(1)中的余维二分岔提供了严格分析，重点围绕共存平衡点处的Hopf-零分岔。我们表明该分岔恰好发生在边界平衡$E_5$的起始点，并推导了相关的正规形以获取不变集$S_0$、$S_1$和$S_2$的显式存在和稳定性条件。这些结果揭示了一个高度受约束的动态结构：这些状态之间的双稳态是……

# CRediT作者贡献声明

Yucen Jin：撰写初稿、验证、软件、调查、形式分析、数据整理。

Pei Yu：撰写审阅与编辑、验证、监督、项目管理、方法论、资金获取、概念化。

# 利益冲突声明

作者声明不存在已知的竞争性财务利益或个人关系，这些利益或关系可能对本论文报告的工作产生影响。

Yucen Jin | Pei Yu

西部大学数学系，加拿大安大略省伦敦市，N6A 5B7