高原鼠兔粪堆的形成时间影响冷季土壤侵蚀和高山草甸植被恢复

《CATENA》：Creation timing of plateau zokor mounds shapes soil erosion during the cold season and vegetation recovery in alpine meadows

　　

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  夏季土丘的侵蚀程度与秋季土丘相当，尽管其恢复时间更长。
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  较低的地下生物量与更大的地表沉降相关联。
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  更严重的侵蚀与更强的地表养分耗竭同时出现。
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  土丘创建时间影响随后的植被恢复轨迹。

引言

土壤侵蚀是一个重要的地表过程，它将土壤颗粒、有机质和养分在草地生态系统中重新分配，从而破坏土壤结构、降低土壤肥力、限制植被恢复，并改变生态系统的碳和养分循环（Quinton和Fiener，2024）。在中国，最新全国评估报告显示，水土流失仍影响2.63 × 10⁶ km²的土地，其中青藏高原的高山草甸侵蚀尤为严重（Cheng等，2023）。这些高山草甸生态系统在区域水文调节、水土保持和生物多样性维护方面发挥着关键作用（Immerzeel等，2010）。在气候变化、放牧和生物扰动的共同压力下，高山草甸退化日益表现为草地基质中的裸土斑块（Hua等，2023）。这些斑块使松散的表层土壤暴露于剥离和再分配过程中，尤其在冷季时期，冻融过程、风、融雪径流和间歇性降水可削弱土壤结构并增强地表侵蚀性。因此，了解裸土斑块的形成、稳定或侵蚀对于评估高山草甸中的土壤退化和植被恢复至关重要（Tong等，2023a；Zhang等，2025）。

在生物扰动因子中，高原鼢鼠（Eospalax baileyi）是青藏高原高山草甸裸土斑块的重要制造者（Niu等，2019）。作为地下啮齿动物，它们挖掘洞穴系统并将地下土壤搬运到地表，在草地基质中广泛分布的土丘（Chu等，2020）。实地观察表明，单只高原鼢鼠每年可产生100–300个土丘，表明鼢鼠活动在区域尺度上产生了广泛的扰动地表（Wang等，1994；Yang等，2018）。土丘创建暴露了富含有机质的松散土壤，同时破坏了植被覆盖（Niu等，2020），损害了根系网络，改变了近地表土壤结构和团聚体组成，从而增加了土丘表面在冷季期间地表沉降和侵蚀的脆弱性（Ma等，2019）。因此，高原鼢鼠土丘为研究生物扰动引起的裸土斑块在高山草甸中如何稳定或侵蚀提供了一个有用的自然模型。

然而，土丘之间的土壤侵蚀脆弱性不太可能均匀分布，因为土丘创建时间不仅决定了主要冷季侵蚀期之前的恢复窗口长度，还决定了植被生长阶段、放牧环境、土壤水热条件，以及土丘创建后根系介导的地表稳定的机会。高原鼢鼠主要在春季和秋季创建土丘，主要与春季繁殖和秋季越冬前食物贮藏有关（Wang，2017）。因此，以往关于高原鼢鼠引起退化及其生态效应的评估主要集中在这两个时期创建的土丘上（Niu等，2020；Ye等，2022）。然而，最近的研究表明，在东青藏高原与牲畜共用的牧场中，夏季也可创建大量土丘。夏季创建的土丘在植物生长高峰期、牲畜放牧和鼢鼠觅食的交叠期形成，其创建部分归因于食物资源竞争加剧，这可能促使高原鼢鼠寻求地下食物资源而进行额外挖掘（Zhang等，2024）。近期研究进一步表明，与春季和秋季创建的土丘相比，夏季创建的土丘可能具有不同的生态效应，包括更高的温室气体排放以及土壤动物多样性和丰度的变化（Zhang等，2026a；Zhang等，2026b）。这些发现表明，在不同时间创建的土丘不仅在植被恢复上存在差异，在入冬前的地表稳定和随后冷季侵蚀脆弱性上也可能有所不同。然而，高原鼢鼠土丘创建时间差异是否会导致侵蚀强度和与侵蚀相关的地表养分变化存在差异，目前仍不清楚。

基于上述发现，我们预计土丘创建时间将通过控制入冬前的恢复窗口和侵蚀易发期前地表稳定程度来影响冷季侵蚀脆弱性。恢复期的差异很可能决定了植被覆盖、地下生物量和近地表土壤结构能否在冬季之前恢复或稳定，从而影响土丘表面抵抗随后侵蚀的能力。春季创建的土丘可能有足够的时间在冬季前实现植被再殖、根系发育、地表固结和团聚体恢复。相比之下，夏季或秋季创建的土丘可能在冷季开始时植被覆盖有限、地下生物量较低且地表土壤稳定程度不足。地下生物量恢复在此过程中可能尤为关键，因为根系可以加固近地表土壤、结合土壤颗粒、促进团聚体稳定性并提高抵抗颗粒剥离的能力，而地上植被可以减少雨滴冲击和地表径流（Tan，2020）。随着植被和土壤稳定的推进，恢复期较长的土丘因此预计将逐渐降低对冷季侵蚀的易感性。既往研究表明，高原鼢鼠土丘的侵蚀与植被覆盖、土壤含水量、容重和地表颗粒特征密切相关，且随着土丘年龄增长，地表稳定性可提高（Li等，2019；Tong等，2023b）。

因此，我们提出以下假设：（H1）土丘创建时间将导致冷季侵蚀脆弱性差异，春季创建的土丘因入冬前恢复期较长而经历较低的侵蚀，而夏季和秋季创建的土丘因冬季前地表稳定有限或不充分而保持更高的脆弱性；（H2）不同类型土丘之间的侵蚀差异与与地表稳定相关的植被和土壤性质有关，尤其是地下生物量作为根系介导土壤加固的关键生物指标；（H3）更大的侵蚀与相对于基线地表土壤养分浓度的更大降幅以及侵蚀后植物群落多样性和组成的差异相关联（图1c）。

章节摘要

研究区

本研究在中国甘肃省甘南藏族自治州夏河县开展（34°56′N，102°16′E；海拔3453 m；图1a）。在研究期间（2023年10月至2024年5月），该地平均气温为?0.49 °C，2分钟平均风速为1.9 m/s，月均降水量为20.85 mm（表S1）。土壤理化分析显示土壤为壤土质地，有机质含量较高，容重为1.17 ± 0.04 g/cm³，

不同类型土丘的地表高程动态与校正侵蚀厚度

2023年10月至2024年5月，各类型土丘的地表剖面普遍呈下降趋势。夏季创建的土丘（SM）初始地表高程最高，且表现出明显的地表沉降，尤其在土丘边缘附近（图2a）。春季创建的土丘（SPM）在整个监测期间保持了相对较低的地表剖面，土丘高程变化较小（图2b）。秋季创建的土丘（AM）在

讨论

我们的结果表明，土丘创建时间与青藏高原高山草甸高原鼢鼠土丘上的冷季地表沉降、校正侵蚀厚度、地表养分状况和侵蚀后植被恢复存在显著差异相关联。夏季和秋季创建的土丘的校正侵蚀厚度大于春季创建的土丘，表明生长季后期或接近冬季创建的土丘更易受冷季侵蚀。在

结论

本研究表明，土丘创建时间影响高山草甸中的冷季侵蚀脆弱性和扰动后恢复。夏季和秋季创建的高原鼢鼠土丘的校正侵蚀厚度大于春季创建的土丘，其中地下植物生物量与该变异的相关性最强。更大的侵蚀与地表土壤有机碳、全氮、全磷和全钾相对于

CRediT作者贡献声明

Zhiying Zhang：论文撰写——初稿、软件、调查、数据整理。Limin Hua：论文撰写——审阅与编辑、调查、资金获取、数据整理、概念构思。Bin Chu：论文撰写——审阅与编辑、调查。Xiaoliang Zhi：调查。Le Qin：调查。Yujie Niu：论文撰写——审阅与编辑、调查。

利益冲突声明

作者声明他们不存在可能影响本文所述工作的已知竞争性经济利益或个人关系。

致谢

本工作受教育部草甸生态系统重点实验室揭榜与领军项目（KLGE-2024-06）、教育部草甸生态系统重点实验室开放研究项目（KLGE202206）以及国家林草局草原鼠害防控创新团队支持。

Zhiying Zhang|Limin Hua|Bin Chu|Xiaoliang Zhi|Le Qin|Yujie Niu