高山泥炭地短期增温促进土壤异养呼吸，并与表层土壤细菌网络复杂性的增加有关

《Applied Soil Ecology》：Short-term warming promotes soil heterotrophic respiration and is associated with increased surface soil bacterial network complexity in alpine peatlands

　　

•短期增温增强了高寒泥炭地的土壤异养呼吸。
•增温增加了表层土壤细菌网络的复杂性和稳定性。
•表层土壤和深层土壤之间的微生物网络响应存在差异。
•细菌网络复杂性解释了增温诱导的碳释放。
•土壤微生物结构调控泥炭地的碳 - 气候反馈。

引言
全球气候变化加速了全球变暖，并成为重塑陆地生态系统结构和功能的主要驱动力 (Zandalinas et al., 2021)。自工业革命开始以来，化石燃料燃烧、土地利用转换和其他人为活动的排放提高了大气温室气体浓度，扰乱了行星能量预算，并导致全球平均地表温度持续上升。升高的气温不仅影响大气动力学，还影响土壤热状况、水文循环、植被生产力和地下生物地球化学循环 (Soong et al., 2020)。作为最大的陆地碳库之一，土壤通过管理有机碳储存、分解和释放的过程来调节气候 - 碳反馈 (Georgiou et al., 2022; Tao et al., 2023)。当变暖改变土壤水热条件和生物地球化学通量时，土壤碳库可能会转向更快的周转率，从而改变生态系统碳封存能力 (Liang et al., 2024)。这种担忧在寒冷、湿润、碳密度高的生态系统中尤为迫切，在那里，长期低温和积水条件抑制了有机质分解并促进了土壤有机碳积累 (Duchesneau et al., 2025)。如果变暖缓解了这些环境限制，土壤碳矿化可能会加速，从而可能在变暖及碳损失之间建立正反馈循环 (Nissan et al., 2023)。因此，阐明变暖影响土壤碳释放的机制并确定其控制因素，对于评估陆地生态系统对持续气候变化的响应至关重要。

土壤异养呼吸（Rh），主要源自微生物对植物凋落物、根系碎屑和土壤有机质的分解，是将土壤有机碳以 CO2 形式返回大气的主要途径 (Sáez-Sandino et al., 2023)。升高的温度可以增强微生物代谢和酶动力学，从而加速有机质矿化并刺激 Rh (Chen et al., 2020a)。然而，Rh 对变暖的响应并不一定是持续或均匀的，其幅度和持久性可能因增温持续时间、土壤水分、底物可用性、营养状况和其他特定地点的环境限制而异。土壤水分、pH 值、溶解性有机碳、氮和磷可用性以及微生物可获取底物共同调节微生物活性和底物周转动力学 (Dove et al., 2021)。其中，微生物生物量碳（MBC）具有特殊意义，因为它量化了活的微生物碳库，并反映了群落同化、转化和矿化有机底物的能力。因此，MBC 的变化可以连接变暖引起的底物供应变化与微生物代谢活性和 Rh。变暖可能会加剧蒸发蒸腾并减少土壤水分，改变氧气扩散、底物运输和微生物生理状态。它还可能更快地消耗不稳定碳储备，产生瞬时的 Rh 增加，随后在较长时间内可能出现底物限制 (Soong et al., 2021)。相比之下，土壤有机碳总量通常响应更慢，受分解率以及植物碳输入、微生物残体积累、团聚体稳定化和有机质质量的影响 (Han et al., 2023; Lavallee et al., 2020)。因此，变暖引起的 Rh 增强并不一定转化为土壤有机碳立即或可测量的下降，尤其是在短暂的实验间隔期间 (Chen et al., 2024)。以往的研究表明，短期变暖可以显著升高 Rh，同时改变溶解性有机碳、MBC 和氮分级，表明土壤碳释放受环境条件、微生物生物量和底物可用性相互作用的限制 (Xie et al., 2025)。

微生物过程代表了变暖影响 Rh 的关键途径。有机质分解和碳释放受微生物群落组成、多样性、胞外酶产生和共现网络结构的共同调节 (Jansson and Hofmockel, 2020; Sokol et al., 2022)。细菌通常对不稳定碳、氮供应和环境变化反应迅速，而真菌对复杂且相对持久的碳分级的分解贡献更大 (Malik et al., 2020)。变暖也可能重塑优势微生物群组和微生物碳利用效率，从而影响土壤碳形成和持久性 (He et al., 2024; Wang et al., 2021)。此外，微生物共现网络提供了一种描述分类群之间潜在联系的有效方法；网络复杂性、稳定性和凝聚力的变化可能反映群落组织和资源利用策略的变化，这与 Rh 密切相关 (Yuan et al., 2021)。胞外酶通过将有机的 C、N 和 P 化合物转化为生物可利用形式，为有机质分解提供了生化机制。变暖可以改变微生物代谢能力、群落组装和功能性状，从而影响土壤碳分解和有机碳持久性 (Canarini et al., 2020; Schimel et al., 2022)。此外，微生物碳利用效率受温度、底物质量和营养限制的调节，其变化决定了同化碳在生长、呼吸和残体产生之间的分配 (Hu et al., 2022; Simon et al., 2020; Zhang et al., 2022)。因此，理解 Rh 对变暖的响应需要综合考察土壤理化性质、底物可用性、微生物生物量、酶活性、群落组成和网络特性。

土壤剖面表现出明显的垂直异质性，不同土壤层在水热制度、氧气可用性、根系密度、碳和氮含量、底物质量和微生物生境特征方面存在差异。因此，变暖对土壤碳循环和微生物过程的影响可能因土壤深度而异 (Pei et al., 2025)，且增温幅度、持续时间和土壤深度可以共同调节全球变化下的土壤碳脆弱性 (Sun et al., 2025b)。表层土壤直接暴露于温度波动、植物凋落物沉积和根系活动之下，通常储存着更多的不稳定有机碳，具有更高的 MBC 和更强烈的微生物活性。这些属性可能使表层土壤变量与变暖引起的 Rh 变化耦合更紧密。相反，深层土壤受外部环境变异的直接暴露较少，通常表现出更长的碳滞留时间，并且可能更强烈地受底物质量、氧气供应、水分状态和微生物适应的限制 (Zosso et al., 2021)。将土壤视为均质单元可能会掩盖具有深度特异性的 Rh 驱动因素，使评估变暖主要是刺激表层碳周转还是也影响更深的碳库变得复杂 (Nottingham et al., 2019; Zhang et al., 2023)。来自若尔盖高原泥炭地深度解析研究的证据表明，水分、碳、氮和磷相关变量通常沿土壤剖面下降，而变暖引起的土壤水分减少可以进一步改变微生物群落的垂直组织和组装 (Wang et al., 2022)。因此，土壤层应被视为不同的资源环境和微生物生境，而不仅仅是采样层。检查具有深度特异性的土壤性质和微生物特征有助于确定哪些土壤层与变暖的样方级 Rh 响应联系最紧密。深层土壤是陆地土壤有机碳储存的重要组成部分，并在调节全球变化下的长期碳动态中发挥重要作用。然而，与表层土壤相比，深层土壤通常表现出不同的环境限制，包括底物可用性较低、微生物活性较低和碳周转率较慢，这可能导致对变暖的响应不同。因此，研究深层土壤的响应对于了解变暖引起的碳损失是否仅限于表层或延伸至更深的土壤层至关重要。深层土壤有机碳动态受到了越来越多的关注，因为深层土壤碳库易受全球变化影响，并对陆地碳 - 气候反馈有贡献 (Gross and Harrison, 2019)。最近的研究进一步强调，由于依赖于深度的生物和矿物控制，深层土壤碳响应可能与表层土壤响应不同，凸显了将深层土壤纳入气候变化评估的必要性 (Hicks Pries et al., 2023)。

高原泥炭地构成了关键的高寒湿地生态系统，以其寒冷的温度、高水分含量、大量的有机质积累和对环境扰动的敏感性为特征。在长期积水和寒冷的条件下，泥炭地积累了大量的部分分解有机物质，并作为重要的陆地碳汇发挥作用 (Chen et al., 2014)。然而，气候变暖可以改变泥炭地水热制度和微生物分解动力学，可能提高碳释放风险 (Sun et al., 2022)。位于青藏高原东北部的若尔盖高原泥炭地代表了一个典型的高原泥炭地系统，并在区域碳储存、气候调节和湿地生态系统服务中发挥着重要作用 (Yang et al., 2014)。尽管以往的研究分别调查了变暖引起的 Rh 的微生物机制以及变暖对高原泥炭地垂直微生物群落分布和组装的影响 (Wang et al., 2022)，但在短期变暖下，具有深度特异性的土壤理化性质、MBC 和溶解性有机碳等不稳定碳分级、胞外酶活性、微生物群落组成和网络属性与 Rh 的关系程度仍不明确。这种变异性强调了确定调节短期变暖 Rh 响应的土壤深度特异性微生物和环境因素的必要性。在本研究中，我们在若尔盖高原泥炭地进行了田间开顶箱增温实验，并量化了 Rh 以及 0–20 厘米和 20–40 厘米土壤层中的土壤理化性质、MBC、溶解性有机碳、胞外酶活性、细菌和真菌群落以及微生物共现网络特性。我们的目标是：(1) 评估不同增温强度下的 Rh 响应；(2) 评估在增温下土壤性质、不稳定碳分级、酶活性、微生物群落和网络属性如何在土壤层之间变化；以及 (3) 确定与 Rh 相关的主要深度特异性因素。我们假设短期变暖会升高 Rh，表层土壤 MBC 和其他底物相关变量将表现出比深层土壤变量与 Rh 更强的关联，并且细菌群落和网络属性将比真菌属性成为 Rh 更敏感的预测因子。这项工作推进了对连接高寒泥炭地短期变暖与碳释放的微生物和土壤环境机制的理解。

章节片段
研究区域与实验设计
本研究在中国四川省若尔盖湿地国家级自然保护区（33°47′56″ N, 102°57′28″ E）进行，这是一个位于海拔 3400–3900 米的高海拔湿地。该地区年平均气温为 -0.7 至 1.1 °C，年降水量约为 650–750 毫米，主要集中在 6 月至 9 月。平均相对湿度约为 78%，植物群落主要由异穗薹草、穆氏薹草、中国扁秆藨草、糙喙薹草和薹草属植物占优势。

短期增温对高原泥炭地各土壤层 Rh 及土壤理化性质的影响
在植物快速生长期、盛长期和晚生长期，在两种增温处理下，土壤异养呼吸速率均呈上升趋势。最小显著差异（LSD）检验结果表明，在植物快速生长期，低增温处理对土壤异养呼吸速率没有显著影响；然而，在高增温处理下，这些速率显著增加（图 1a）。在盛长期，

短期增温对高原泥炭地土壤理化性质、酶活性和异养呼吸的影响
我们的假设总体上得到了结果的支持，尽管一些响应显示出明显的深度依赖性。我们假设短期变暖会增加 Rh，表层土壤变量将表现出比深层土壤变量与 Rh 更强的关联，并且细菌群落和网络特征将比真菌属性成为 Rh 更敏感的预测因子。与第一个假设一致，增温在生长季显著增加了 Rh。这

结论
本研究表明，短期变暖显著增加了若尔盖高原泥炭地的 Rh，表明变暖下土壤碳释放增强。变暖引起的 Rh 增加主要与表层土壤性质和微生物特征的变化有关，因为 0–20 厘米土壤层比深层土壤层表现出更强的响应和与 Rh 更紧密的关系。在微生物属性中，细菌网络复杂性与 Rh 表现出最强的关联，

CRediT 作者贡献声明
高亦昌：写作 - 初稿。王欢：写作 - 初稿。李勇：写作 - 审阅与编辑，概念化。张可柔：写作 - 审阅与编辑，概念化。严仲庆：写作 - 审阅与编辑。颜良：写作 - 审阅与编辑。张向东：写作 - 审阅与编辑。崔丽珍：写作 - 审阅与编辑。牛跃川：写作 - 审阅与编辑。赵文汝：写作 - 审阅与编辑。

康小明：撰写——初稿。资助 本研究由中国农科院基本科研业务费专项基金（CAFYBB2025ZA003、CAFYBB2025MA018、CAFYBB2025MA019）以及国家自然科学基金（32171597、32171598和32201410）资助。利益冲突声明 作者声明不存在可能影响本文所报告工作的已知竞争性经济利益或个人关系。姚畅|王欢|李勇|张柯柔|闫重清|严亮|张晓东|崔利贞|牛越川|赵文瑞|康小明