《Frontiers in Sustainable Food Systems》：Improving drought tolerance and water use efficiency in dryland wheat and sorghum in the Texas High Plains
德克萨斯高原（Texas High Plains, THP）是美国最具生产力的农业区之一，年作物生产总经济价值接近20亿美元。该地区同时也是重要的牲畜养殖中心，以育肥牛为主，且奶牛等饲料产业日益发展。THP属半干旱气候，年均降水量约480 mm，季节性降水仅能满足高产作物蒸散（evapotranspiration, ET）需求的一部分。在大田作物生产中，干旱是限制产量和水分利用效率（water use efficiency, WUE）的最常见因素。本综述聚焦于该地区旱地耕作制度的研究进展与未来挑战。由于生长季降水少且月分布不均，旱地作物主要在作物—休闲制度下生产，其中小麦—休闲和小麦—高粱—休闲较为普遍。几十年来，小麦和粒用高粱的产量已从20世纪50年代的1,000–2,000 kg ha?1提高至目前的>4,000 kg ha?1。尽管改进的管理措施（如保护性耕作和残茬管理）促进了产量和WUE的提升，但干旱耐受性的遗传改良同样发挥了重要作用，尤其是冬小麦。多年田间研究表明，选择生物量较高且早期长势较强的品种有利于干旱条件下的小麦生产。研究人员进一步发现，较新的耐旱（drought tolerant, DT）品种比相对较老的品种能更高效地利用土壤水分。此外，新的DT品种能从更深土层中提取更多水分，并在干旱条件下维持较低的冠层温度。近年来，研究人员还在评估地面和空中（飞机和无人机）水平的遥感工具，以表征小麦基因型的干旱耐受性。研究证明，红外测温仪、热成像和光谱反射数据可用于在生长季内表征基因型变异。
3 德克萨斯高原的旱地耕作制度
美国大平原旱地作物生产广泛分布，其中小麦是主导作物。北部大平原种植春小麦，中部和南部大平原种植冬小麦。在南部大平原，粒用高粱是另一种重要的旱地作物。南部大平原常见三种耕作制度。虽然南部大平原东部地区实行夏季短期休闲的周年小麦生产，但在西部，由于月降水分布不均，周年小麦易遭减产。相比之下，小麦—休闲和小麦—高粱—休闲制度可降低减产风险。Jones和Popham（1997）在THP开展了一项为期10年的田间研究，比较了四种耕作制度下旱地小麦和高粱的水分利用、WUE及籽粒产量。休闲制度（小麦—休闲和小麦—高粱—休闲）通常比相应的周年制度（连作小麦或连作高粱）获得更高的籽粒产量。然而，在两种连作制度中，连作高粱的籽粒产量远高于连作小麦。尽管休闲制度有利于提高降水储存和降低减产风险，但长达15个月的休闲期也带来一些可持续性问题，如降水利用效率低、土壤侵蚀严重以及土壤有机碳和氮含量低。为解决这些问题，大平原地区发展了保护性耕作制度（残茬管理、减耕和免耕）和化学休闲。特别是免耕结合残茬管理，在小麦—高粱—休闲制度下对增加土壤储水、作物产量和WUE显示出显著效益。为进一步提高休闲制度下的作物水分利用、WUE和总体经济效益，大平原地区开展了多项研究。例如，Peterson等（2020）总结了中部大平原（科罗拉多州）的旱地耕作制度，保护性耕作与种植集约化相结合可显著提高作物产量、水分利用和土壤健康。在THP的另一项研究中，Baumhardt等（2009）表明，在旱地小麦—高粱—休闲制度中，利用旱地小麦饲草和高粱残茬进行有限放牧可显著提高总体生产力。Unger（2001）在多年田间研究中评估了THP旱地生产的多种替代作物，包括油菜、红麻、谷子、饲用高粱、小黑麦和斑豆。在这些替代作物中，只有一年生饲草作物小黑麦表现较好，饲草产量更高。Hansen等（2012）也表明，在中部大平原干旱条件下，小黑麦可比小麦产生更多生物量。尽管如此，Carr等（2021）进行了深入综述，认为一年生饲草作物可在整个大平原的小麦—休闲制度中种植。在预测的气候变化情景下，饲草生产比谷物生产风险更低。放牧一年生饲草可能比机械收获一年生饲草更具优势（如养分循环、改善土壤结构、增加牲畜收入）。
4 旱地冬小麦和粒用高粱的籽粒产量与水分利用效率
冬小麦和粒用高粱是THP两种主要的旱地作物。种植时的土壤含水量以及生长季的降水量和分布强烈影响旱地条件下的作物表现和籽粒产量。旱地作物生产的主要挑战是制定管理措施，以高效利用储存的土壤水分和生长季降水。在分析同一地点小麦—休闲制度下的长期产量时，Shrestha等（2020）表明，籽粒产量从20世纪50年代的约1,000 kg ha
?1增加到2016年的5,000 kg ha
?1。相比之下，几十年来灌溉小麦产量比旱地小麦增加更多，尤其是从20世纪50年代到90年代。在最近的小麦试验（2010–2019年）中，在小麦—休闲制度下，旱地小麦籽粒产量范围为700 kg ha
?1（2011年极端干旱年，生长季降水38 mm）至4,700 kg ha
?1（2019年相对湿润年，生长季降水500 mm）。年际间巨大差异源于生长季降水的较大变异。遗传改良在旱地小麦产量增加中发挥了重要作用。例如，不同小麦基因型产量从1,300 kg ha
?1到4,700 kg ha
?1不等，新品种比老品种增产40%。长期田间研究中，旱地小麦季节ET约为200 mm至近600 mm，WUE范围为0.08至0.89 kg m
?3。在德克萨斯高原，县级平均旱地粒用高粱产量从20世纪70年代的约1,900 kg ha
?1增加到近年来的3,100 kg ha
?1以上，每年增加20 kg ha
?1。研究地块的高粱产量增幅大于生产者大田。在Bushland，得克萨斯州，旱地粒用高粱产量范围为1,000–5,000 kg ha
?1。1939年至1997年间，旱地粒用高粱平均产量增加了348%，每年增加50 kg ha
?1。1956–1997年期间产量增加了139%。在该期间产量增加的百分比中，46%来自遗传改良，93%归因于其他因素，主要是种植时土壤水分条件的改善。其他研究也报道了几十年来粒用高粱的遗传改良。Demarco等（2023）研究了Pioneer Hybrids公司1963年至2017年在堪萨斯州和THP发布的高粱杂交种，发现籽粒产量每年增加27 kg ha
?1。在德克萨斯州，粒用高粱产量从1970年的约5,000 kg ha
?1增加到约6,500 kg ha
?1，1970年至2021年间平均年增长率为30 kg ha
?1。在2025年德克萨斯州高粱杂交种试验中，THP一个地点（Perryton, TX）的旱地粒用高粱产量超过6,000 kg ha
?1。在Bushland，得克萨斯州，旱地高粱的季节ET和WUE范围分别为200–500 mm和0.10–1.72 kg m
?3。
5 提高旱地冬小麦和粒用高粱的干旱耐受性与水分利用效率
几十年来，THP旱地冬小麦和高粱的籽粒产量提高表明，两种作物的干旱耐受性和WUE均已得到改善。旱地小麦和高粱的籽粒产量逐年增加。然而，生长季降水并未呈现减少或增加的趋势。通常，提高作物表现有两种途径：管理措施和育种。在水分受限条件下，管理措施与育种对提高作物产量和WUE同等重要。改良作物管理措施（如保护性耕作）是提高水分受限条件下生产力的原因。例如，THP籽粒产量的增加主要归因于改良残茬管理措施带来的种植时土壤水分增加。育种和遗传改良在提高旱地小麦和粒用高粱的干旱耐受性和WUE方面发挥了重要作用。几十年来，小麦产量在干旱条件下通过常规育种不断提高。尽管产量仍是干旱条件下品种选择的主要性状，但利用高通量基因分型和表型技术已鉴定出许多其他性状和分子标记。因此，以下讨论将集中于THP半干旱环境中旱地小麦和高粱与干旱耐受性和WUE相关的植物性状。
5.1 生物量与收获指数
在THP水分受限条件下，作物籽粒产量取决于生物量生产和收获指数（harvest index, HI）。在Bushland，得克萨斯州，旱地作物成熟期平均生物量（1984–1993年）冬小麦为3,940–6,250 kg ha
?1，粒用高粱为8,100–9,970 kg ha
?1。平均HI相对稳定（小麦为0.30，粒用高粱为0.40）。粒用高粱通常比冬小麦具有更高的生物量和HI。最近一项研究表明，不同基因型旱地小麦生物量和HI范围分别为6,400–7,500 kg ha
?1和0.26–0.31。产量较高的基因型在开花期和成熟期具有更大生物量，且产量和WUE与生物量更相关，因为基因型间ET差异不显著。Howell（1990）基于Bushland 20世纪50年代至80年代初的田间研究分析了籽粒产量、生物量和HI。总体而言，两种作物的籽粒产量与成熟期生物量呈线性关系。灌溉小麦产量从20世纪50年代的3,000 kg ha
?1增至80年代的6,000 kg ha
?1，主要由于生物量从约9,000 kg ha
?1增至16,000 kg ha
?1。小麦HI为0.35，高粱为0.47，且基本不受管理措施影响。研究人员近期研究也表明，旱地条件下籽粒产量与开花期和成熟期生物量呈线性关系。对于旱地高粱，必须保存花前土壤水分以供灌浆期使用并维持HI，因为THP灌浆期通常炎热干燥。因此，旱地粒用高粱常采用较低种植密度。然而，与高种植密度相比，低种植密度会导致高粱和玉米产生更多分蘖，这导致营养生物量增加但HI降低。种植几何形状的调控可能影响生物量和HI。Thapa等（2017b）研究了THP不同种植几何形状（均匀间距种植、丛植、簇植和跳行）对粒用高粱的影响。与均匀间距种植相比，丛植和簇植等替代种植几何形状显著提高了旱地粒用高粱的HI。在小麦中，花前碳的再动员在干旱条件下对产量和HI可能很重要。Xue等（2006）表明，花前碳储备再动员对产量的贡献可达80%。花前生物量较大的小麦基因型在碳动员方面更具优势。
5.2 冠层温度差异
冠层温度差异（canopy temperature depression, CTD），即气温与冠层温度（canopy temperature, CT）之差，已被用于检测干旱条件下小麦的基因型差异。较大的CTD（较少负值）表示冠层较凉爽，而较小的CTD（较多负值）表示冠层较温暖。在春小麦中，冠层温度较低（CTD较大）的基因型已被证明比冠层较温暖的基因型产量更高。在THP，已开展田间研究，使用有线或无线红外温度计（infrared thermometers, IRTs）量化旱地条件下冬小麦基因型间的CTD。多年田间测量表明，小麦基因型间CTD存在显著差异，籽粒产量随CTD增加呈线性增加。在小区尺度上，研究人员使用热像仪测量小麦冠层温度，结果与之前使用IRTs的研究相似。籽粒产量与开花期和灌浆期测量的冠层温度之间存在显著负相关。因此，热成像显示是一种评估基因型干旱耐受性和WUE的有前景的方法。
5.3 土壤水分有效利用
在水分受限条件下，作物产量很大程度上取决于种植时的土壤储水量以及生长季降水。较高的产量与更有效利用土壤水分（尤其是剖面深层水分）的能力相关。在Bushland，得克萨斯州，Winter和Musick（1993）比较了三个播期（8月、10月和11月）冬小麦的土壤水分提取和产量。10月播种的小麦产量最高，土壤水分提取深度达2.4 m。相比之下，11月播种的小麦产量最低，仅从0–1.2 m剖面提取土壤水分。在同一地点的近期旱地小麦研究中，Thapa等（2017c）表明，籽粒产量在很大程度上与不同生长季和品种间的土壤水分提取相关。在高产季节（2016年，3,550 kg ha
?1），土壤水分从整个0–2.4 m剖面被提取。在极低产季节（2011年，650 kg ha
?1），土壤水分提取仅限于0–1.2 m剖面。较新的耐旱品种（如TAM 111和TAM 112）在2011年和2012年干旱季节中，与相对较老的品种（TAM 105）相比，能从更深土层提取更多水分。根系生长对作物在有限或缺水条件下利用土壤水分和获得高产至关重要。Xue等（2003）在灌溉小麦研究中表明，旱地处理产量为3,200 kg ha
?1，WUE为0.78 kg m
?3。然而，在同一生长季和同一土壤的小麦—高粱—休闲轮作制度下，旱地小麦产量为1,200–1,600 kg ha
?1，WUE为0.37–0.43 kg m
?3。比较两项研究的季节ET，Xue等（2003）中旱地作物比Jones和Popham（1997）中多利用了52 mm水分，这表明Xue等（2003）中旱地作物的根系比Jones和Popham（1997）中的更大或更深。根系相对较深是由于发育早期可利用土壤水分较高。旱地粒用高粱的土壤水分提取深度约为1.6–2.0 m，而灌溉高粱约为1.3 m。
5.4 蒸腾效率
蒸腾效率（transpiration efficiency, TE）是生物量与蒸腾量之比。通常，WUEbm（生物量与季节ET之比）也用于评估水分受限条件下管理措施和基因型间的差异。提高TE可在水分受限条件下改善WUE。在类似澳大利亚的地中海环境中，TE对主要依赖储存土壤水分的旱地小麦尤为重要。在澳大利亚，利用碳同位素判别（Δ）作为选择工具改良小麦TE已获成功，在低季节性降水（250 mm）环境下低Δ值导致较高产量。在THP，Xue等（2014）表明，在旱地条件下，产量较高的小麦品种因生物量大而具有更高的WUEbm。粒用高粱的TE和WUEbm已在THP和西堪萨斯州多年的温室和田间研究中报道。在这些研究中，只有Tolk和Howell（2009）在旱地条件下进行了研究，发现三种土壤类型和不同土壤水分水平下TE相对稳定（3.5 kg m
?3）。然而，Tolk和Howell仅使用了一个粒用高粱杂交种。Balota等（2008）表明，田间条件下旱地高粱杂交种间TE存在显著差异。Thapa等（2017c）发现，作物生长阶段不影响高粱TE，在两项温室和两项生长室研究中TE范围为4.10–5.85 kg m
?3。然而，在温室和田间研究中均发现高粱基因型间TE和WUEbm存在遗传变异。Balota等（2008）表明，12个高粱杂交种的TE范围为5.04–7.33 kg m
?3。Xin等（2008, 2009）的三项温室研究中，39个高粱基因型的TE范围为4.7–7.7 kg m
?3。对于上述所有研究，较大的TE与较大的生物量生产相关，因为基因型间蒸腾量无差异。尽管上述温室研究是在相对水分充足的条件下进行的，但杂交种间以及生长阶段间的TE变异对于水分受限条件下TE的遗传改良可能很重要。在西堪萨斯州，Narayanan等（2013）在2009和2010年相对水分充足的生长季中研究了8个粒用高粱基因型的生物量生产、WUEbm和辐射利用效率（radiation use efficiency, RUE）的变异。WUEbm在2009年为3.39–5.42 kg m
?3，2010年为4.04–7.63 kg m
?3。与Xin等（2009）的温室研究类似，WUEbm与生物量生产的相关性大于与ET的相关性。此外，两年中WUEbm与RUE呈线性相关。上述研究结果表明，在不影响粒用高粱生物量生产的情况下提高TE或WUEbm是可能的。这些研究也为鉴定进一步提高粒用高粱产量和WUE的生理机制提供了有用的植物材料。然而，未来还需要更多研究来评估各种新高粱基因型在旱地条件下的TE。
