景观遗传学中空间重复研究的重要性与稀缺性

《Current Landscape Ecology Reports》：The Importance and Rarity of Spatial Replication in Landscape Genetics

　　

摘要专业翻译 综述目的：保护生态连通性对于维持种群的可恢复性与遗传多样性具有重要意义。景观遗传学（landscape genetics）分析是帮助模拟连通性以服务于保护的有力工具，但景观遗传学推断存在不当外推的风险。空间重复分析（spatially replicated analyses，即在多个研究区域开展的分析）是一种发展更具可推广性的景观遗传学推断的方法，但该方法的实际使用频率尚不明确。本文对实证景观遗传学文献进行了综述，以量化重复研究的普遍程度、归纳开展重复研究的动机，并评估研究者在不同研究区域之间比较景观特征的频率。本综述还提供了一个机会，用以刻画景观遗传学中存在的系统性偏差，例如与类群或区域相关的偏差。 近期发现：在2011年至2026年间发表的544项景观遗传学研究中，仅有88项（16.2%）采用了重复设计，且这一比例并未随时间增加。在重复研究中，评估跨景观的可推广性是最常见的陈述动机（45.5%），但仅有30.7%的研究正式比较了不同研究区域之间的景观特征，尽管已有证据表明景观变异性是决定景观遗传格局能否被检测到的关键因素。我们还发现，景观遗传学研究存在明显的类群偏差，偏向哺乳动物，并存在区域偏差，偏向北美和欧洲。 总结：尽管空间重复对于产生可支持保护管理的可推广性推断具有公认的重要性，但其在景观遗传学中仍然罕见。我们建议研究者明确将重复纳入研究设计，并正式刻画各研究区域之间的景观变异性。这些做法对于减少假阴性、为特定地点的结果提供背景解释，以及最终提升景观遗传学作为连通性管理工具的实用性至关重要。

论文主体内容总结

引言

生态连通性（ecological connectivity），即生物体及遗传物质在种群间的移动，是生态学和进化生物学的核心概念，支撑着局部适应、物种形成和集合种群动态等基本过程。连通性也是保护生物学中的重要因素，因为它促进种群的可恢复性，并使生物体能够在气候变化面前迁移栖息地。种群遗传理论表明，连通性更高的局部种群应维持更高的遗传多样性水平，这一观点得到了大量实证种群遗传研究的支持。遗传多样性对于保持物种的适应能力至关重要，因此在全球变化背景下，通过连通性维持或提升遗传多样性是保护管理的主要目标之一。

鉴于连通性对于管理可存活种群的重要性，最小成本路径（least cost path）、电路理论（circuit theory）或基于图论（graph theory）的建模框架等方法已成为空间保护规划中的重要工具。阻力面（resistance surfaces）是表示景观的空间模型，通过为像元赋予对应移动或基因流难度的值来表征景观，是许多连通性估计方法的核心。阻力值可通过专家意见、实证移动数据或栖息地适宜性模型等多种方法赋值。然而，利用遗传数据和景观遗传学方法估计阻力值是一种具有吸引力的框架，因为它避免了其他方法固有的偏差（如专家意见中的偏差）和假设（如栖息地适宜性与移动适宜性直接相关的假设）。将成对遗传差异与成对阻力距离相关联——通常称为隔离-by-阻力（isolation by resistance, IBR）框架——已成为制定用于保护管理的阻力面的常用方法。

然而，利用遗传信息估计阻力值仍面临挑战。一个重大挑战是景观遗传学推断在不同研究区域之间明显缺乏可推广性，这反映了空间生态学中跨区域和跨尺度外推的更广泛问题。在同一物种的多个地点评估景观遗传格局的研究经常发现优化阻力面存在差异，从而推断驱动基因流的景观特征也不同。虽然同一物种在不同区域推断的景观遗传格局差异可能是局部适应或生活史性状区域差异的产物，但这一现象可能主要归因于所评估景观特征在研究区域内的变异性或缺乏变异性，此观点得到了先前模拟研究的支持。简言之，当某一景观特征在研究区域内不变时，即使该景观特征与移动之间存在某种生态学相关关系，也缺乏建立统计关系所需的变异。例如，在连续森林组成的研究区域中，森林覆盖对连通性的效应难以用景观遗传学方法检测。然而，景观变异性在设计景观遗传学研究时很少被考虑，这可能导致高假阴性率，即未能检测到景观特征与基因流之间的关系必须谨慎解读。

缺乏可推广性和与使用遗传数据估计景观阻力相关的高第二类错误率，对景观遗传学在保护管理中的应用构成了重大挑战。然而，保护规划中对连通性模型日益增长的需求自然导致将景观遗传学推断外推到可能与原始分析地点不同的新焦点区域。这有可能阻碍保护管理，因为如果重要景观特征在原始研究地点的景观中不变，其真实影响可能被遗漏。因此，景观遗传学需要可推广的推断对于保护管理至关重要。尽管需要更多时间和资源，精心设计并在多个空间分离的研究区域开展景观遗传学分析（即空间重复）的研究，可能产生对景观如何塑造研究系统中基因流的更全面、更具生态代表性的理解。通过利用空间重复研究设计，研究者可以更准确地理解和描述不同景观特征如何影响连通性，并通过整合不同景观的信息来潜在地避免假阴性和对特定地点结果的过度解读。

方法

检索策略与筛选：为评估空间重复在景观遗传学中的普遍程度并刻画景观遗传学研究，作者于2026年3月使用Web of Science核心合集进行了文献检索。检索字符串（“landscape genetics” OR “landscape genetic”）AND（“connectivity” OR “resistance”）应用于所有可用字段，结果限制为2011年至2026年间发表的主要研究论文。选择2011年作为检索起点，因为这一年发表了首次关于空间重复作为景观遗传学方法论考量的重要评估。检索标准共产生914篇相关文献，去除重复和书籍章节后缩减至899篇。随后对每篇文献的全文进行审查，以筛除缺乏实证遗传数据的研究以及虽包含实证遗传数据但未明确检验景观特征对基因流或遗传分化影响的研究。

景观遗传学研究的评估：筛选后，记录每篇剩余文献的期刊、发表年份和DOI，记录每项研究关注的广义类群，包括两栖类、鸟类、鱼类、真菌、无脊椎动物、哺乳动物、植物、原生生物、非鸟类爬行动物和病毒。还记录每项研究开展的区域，包括非洲、亚洲、南极洲、欧洲、北美洲（含中美洲和加勒比地区）、大洋洲和南美洲。同时记录研究是否在多个空间分离、不重叠且无共享样本的研究区域开展独立的景观遗传学分析，此类研究被视为重复景观遗传学分析。对于重复研究，记录空间重复的数量、作者提出的重复动机，并将其归纳为4个一般类别：事后通过遗传聚类方法定义重复、事后通过不连续采样分布定义重复、为比较研究生物的不同种群而采用重复、以及为比较不同景观特征和/或通过重复分析建立概括性推断而采用重复。还评估重复研究是否明确评估和比较了研究区域之间景观特征的空间特征。为评估重复研究比例在研究期间是否变化，使用R中的brms包进行了二项贝叶斯回归，将每年的重复研究数建模为二项结果，当年总文献数为试验次数，发表年份作为logit尺度上的连续预测变量。

结果

总体趋势：筛选后，共识别出544项使用遗传数据直接评估景观特征对连通性影响的相关研究。研究发现，2011年后景观遗传学研究数量增加，2013年至2025年间保持相对稳定（每年30–45项）。哺乳动物是文献中代表性最高的类群（占总数的35.3%），其次是两栖类（17.8%）、无脊椎动物（15.1%）和植物（11.8%）。然而，仅评估重复研究时，哺乳动物和两栖类所占比例几乎相等（31.8%对29.5%）。区域上，大多数研究发生在北美洲（44.3%）和欧洲（25%），仅考虑重复研究时，北美洲的偏差更为明显（56.2%）。景观遗传学研究发表在115种不同期刊上，但Molecular Ecology、Conservation Genetics、Landscape Ecology和Ecology and Evolution四种期刊占所有文献的近一半（45.2%），占所有重复研究的三分之二以上（67%）。

重复景观遗传学研究：在544项景观遗传学研究中，仅识别出88项被视为重复研究（16.2%）。基于二项贝叶斯回归，没有发现时间对重复研究比例影响的证据（β = -0.003, 95% CI = [-0.059, 0.055]）。大多数重复景观遗传学研究仅使用2个（51.1%）或3个（23.9%）研究区域，很少研究考虑超过5个（9.1%）。评估景观间差异和/或景观遗传关系的可推广性是最常见的重复动机（45.5%），其次是评估遗传聚类（29.5%）、按不同空间样本组分离（12.5%）和比较研究生物的不同单元（12.5%）。研究很少明确评估和比较研究地点之间景观特征的空间特征（30.7%），但在评估景观间差异和/或景观遗传关系可推广性的研究中更为常见（47.5%）。

讨论

类群与区域偏差：通过对544项景观遗传学研究的综述，发现哺乳动物作为研究生物的比例过高（占总数的35.3%），这一偏差在保护生物学中普遍存在，可能反映了资助和保护投入的更普遍趋势。两栖类是综述中第二常见的类群（占总数的17.8%），在重复研究中代表性很好（占总数的29.5%）。两栖类通常在小地理范围内具有高水平的遗传结构，研究者通常可以收集许多空间分离的样本，因此许多两栖类物种可能提供了在相对较小地理尺度上重复景观遗传学分析的便利研究系统。鸟类在景观遗传学研究中的代表性相对较差（占总数的7.5%），这可能是因为许多鸟类的高扩散能力意味着需要采样较大的空间范围才能检测到空间遗传格局，这会产生后勤问题。鱼类在综述中的代表性也很差（占总数的4.4%），但未将“海景遗传学”或“河流景观遗传学”作为检索词可能低估了这些估计。无脊椎动物和植物的研究代表性较好（分别为15.1%和11.8%），但考虑到这些类群在全球描述物种中的巨大比例，其代表性仍然不足。研究还发现存在明显的区域偏差，偏向北美和欧洲（占总数的69.3%），这可能与这些地区历史上更容易获得资助和研究基础设施有关。

景观遗传学中的空间重复：尽管空间重复在景观遗传学分析中具有公认的重要性，但综述发现重复研究的比例低得令人担忧（占总数的16.2%）。在景观遗传学短暂的学科历史中，空间重复一直被确定为未来工作的优先事项，也是使景观遗传学对保护管理有用的重要技术。然而，重复研究的比例在过去15年中并未有意义地增加。在许多情况下，重复是评估已识别的遗传聚类或不连续采样分布的产物（占总数的42%），而不是有意考虑评估景观与种群之间的假设差异或评估景观遗传学的一致性。这表明，实际在初始实验设计中考虑空间重复的研究可能比综述所显示的更少。

尽管总体重复率较低，但过去15年中许多研究成功开展了空间重复的景观遗传学分析。这些研究的一个关键结论是景观遗传学分析在研究区域之间缺乏可推广性，以及存在特定地点或特殊结果的潜力。在评估许多不同预测因子的重复研究中，研究区域之间往往会出现一些半一致的趋势；然而，在哪些预测因子与连通性最相关或这些关系的强度方面，最优模型在研究区域之间从未完全一致。此外，在许多情况下，存在意外或违反直觉的特定地点结果，如果研究者仅从一个采样区域获得信息，这些结果可能被过度解读。然而，在某些情况下，研究者报告了重复景观遗传格局的高度可预测性。例如，最近精心选择并比较在重要特征上不同的景观的研究发现，景观遗传关系可以根据景观本身的特征而具有一定程度的可预测性。此外，与物种特异性生活史性状塑造其与景观特征相互作用并因此影响景观遗传关系的既定理解类似，重复景观遗传学研究发现了按某种关键生活史性状（如繁殖模式或水生行为程度）变化的种内种群单元之间的可预测差异。

景观特征的评估：模拟研究和实证重复景观遗传学分析均表明，景观特征（特别是感兴趣的景观特征是否可变或是否有限制性）可以决定景观特征与连通性之间的关系能否被检测到。然而，很少有重复研究（占总数的30.7%）明确比较了重复研究区域的特征，尽管这些特征可能已计算但未报告。正如预期，在以评估景观间景观遗传格局差异为主要动机的重复研究中，这一频率更高（占总数的47.5%）。在报告景观间比较的研究中，FRAGSTATS指标或平均值和标准差/方差的简单比较最为常见。在重复景观遗传学分析中，理解景观特征的变异（或缺乏变异）可以解释和背景化为什么在一个研究区域识别出景观遗传格局而在另一个区域没有。虽然许多研究可能通过轶事式评估景观变异性来背景化其结果，但建议重复景观遗传学研究正式评估和比较研究区域之间的特征，以更好地理解结果。此外，评估相关景观特征的变异可能代表任何景观遗传学研究规划中的关键步骤，因为研究者可以识别可变的研究区域或研究区域组合，从而在感兴趣的景观特征存在时获得最大的检测能力。

重复景观遗传学研究的未来方向：虽然确实存在空间重复不可行的情况（例如分布范围非常有限的特有物种），但景观遗传学中空间重复的大多数障碍是与实用性相关的问题，如成本、采样工作量或跨行政边界的许可。虽然特定地点的景观遗传学研究仍然是重要的保护工具，但研究不断表明，仅使用单一研究区域时，景观特征与基因流之间的重要关系可能被遗漏，重复必须与范围、分辨率/粒度和遗传距离度量选择等传统考量一起成为景观遗传学研究设计中的首要考虑因素。重要的是，与种群遗传模拟一起，重复研究还为检验景观遗传学核心的更广泛概念的可推广性和一致性提供了重要机会，如效应尺度、物种特异性景观相互作用和研究系统内的适应性景观基因组格局。开发利用并非最初以空间重复为目的收集的数据的新分析技术——如重采样和滑动窗口方法——对于从已有数据集中导出新颖的、伪重复的景观遗传学推断可能具有重要价值。最后，随着重复研究被用于更广泛的连通性建模和保护管理，开发一个灵活的框架来整合来自不同研究区域的信息以形成复合阻力面，代表了未来工作的重要方向。

结论

连通性仍然是保护管理中的核心概念，对种群的可恢复性和适应能力具有重要影响。使用单一研究区域开展的景观遗传学研究可能容易出现高第二类错误率，导致生态学推断不完整和缺乏可推广性，特别是当感兴趣的景观特征变异较低时。因此，无法自信地外推景观遗传学分析得出的推断，对真实景观上连通性的知情管理构成了重大挑战。尽管空间重复的景观遗传学分析有可能解决其中一些问题，但综述发现这种做法仍然罕见，且没有证据表明其使用频率在增加。然而，重复分析确实显示出产生更可推广推断的前景，对景观变异性的仔细评估可以成为背景化格局和解读意外结果的有力工具。总之，转向将重复视为将景观遗传格局外推到新景观的不可或缺工具，并开发实现这一目标的新分析方法，可以产生更具可推广性的景观遗传学推断，从而制定更具生态学依据的保护管理计划。