火抑制遗留效应在火灾再入侵后得以维持：灌木介导的火敏感树种再生优势

《Fire Ecology》：Compositional legacies of fire suppression maintained after fire re-entry

　　

背景：火抑制的遗留效应包括森林组成和结构的变化，这些变化往往会增加历史上频繁发生火灾的森林中的火灾严重度。尽管人们预期火灾再入侵应有利于耐火物种，但火的间接效应包括灌木增殖，这可能阻碍火抑制前森林组成的恢复。因此，目前尚不清楚在何种条件下，火抑制的遗留效应会在火重新引入后被维持或逆转。本研究调查了美国加利福尼亚州约塞米蒂国家公园内，火灾前森林结构与组成、地形、火灾严重度以及火后灌木生长之间的相互作用如何影响火再入侵10年后的针叶树更新。研究人员沿38条样带测量了火后灌木种群统计、树苗密度和环境因子，研究地点为永久性研究站点——约塞米蒂森林动态样地（Yosemite Forest Dynamics Plot）。 结果：总体而言，森林密度、火灾严重度和火后灌木生长之间的相互作用共同延续了以火敏感树种占优势为特征的抑制期森林组成。火的直接效应包括在高严重度火烧区域（其严重度由较高的树木密度驱动）观察到更高的树苗更新。然而，火也促进了响应火的灌木生长，导致火对针叶树更新产生负向间接效应。重要的是，灌木对耐火松属（Pinus）幼苗的抑制作用强于对火敏感冷杉属（Abies）幼苗的抑制作用，导致在不同景观位置上冷杉属的总更新量更大。 结论：综合来看，研究结果表明，以火敏感树种为主的抑制期森林组成在火灾再入侵后得以维持，因为火后灌木生产更有利于火敏感树种的更新而非耐火树种的更新。本研究提供了一个视角，即单次火灾再入侵不足以逆转火抑制的组成遗留效应，尽管在变化时代重复火烧对森林组成的影响仍不确定。

论文解读：火抑制遗留效应在火灾再入侵后得以维持——基于约塞米蒂国家公园的实证研究

一、研究背景与科学问题

在北美西部干旱地区，历史上低至中等强度的频繁火灾维持了以耐火树种（如糖松 Pinus lambertiana）为主的森林组成。然而，自20世纪初以来长达一个多世纪的有效火抑制政策，导致了森林组成与结构的深刻改变：火敏感树种（如白冷杉 Abies concolor）大量增殖，而耐火树种比例下降。这种“火抑制遗留效应”不仅改变了物种构成，还增加了林分密度和垂直连续性燃料，使得后续火灾的严重度显著升高。

理论上，重新引入火灾（fire re-entry）应当有利于耐火树种，因为火会清除火敏感树种并创造适宜耐火树种更新的环境。然而，实际情况更为复杂：火后灌木（尤其是响应火的种类）会迅速通过萌蘖或种子库爆发式生长，形成密集灌丛。这些灌丛可能与针叶树幼苗竞争光照、水分和养分，甚至可能因遮荫效应改变微气候，从而干扰森林的自然恢复轨迹。因此，一个核心科学问题浮现出来：在火再入侵后，火抑制的组成遗留效应究竟是被逆转还是被维持？ 这一问题的答案取决于火的直接效应（促进更新）与间接效应（通过灌木介导的竞争或促进）之间的平衡，同时也受到地形（干湿梯度）和母树传播压（propagule pressure）等因素的调控。

二、研究内容与主要结论

为解答上述问题，研究人员在美国加州约塞米蒂国家公园内的永久性研究站点——约塞米蒂森林动态样地（Yosemite Forest Dynamics Plot, YFDP）开展了系统调查。该样地面积为25.6公顷，代表了下山地带的干燥混合针叶林生态系统。在经历了近113年的火抑制后，该样地于2013年在Rim大火中被重新燃烧。研究人员于火后第10年（2024年）沿38条10米长的样带，系统记录了火后灌木种群动态、针叶树幼苗密度（主要目标种为火敏感的Abies concolor和耐火的Pinus lambertiana）、火灾严重度（以树冠体积烧焦率CVS衡量）、地形位置指数（Topographic Position Index, TPI）以及局部树木基面积等环境因子。

主要结论如下：

1. 1.
   火抑制的组成遗留效应得以维持：火后10年，火敏感的白冷杉（Abies concolor）在总幼苗数量上占据绝对优势（占总数的66%），而耐火的糖松（Pinus lambertiana）仅占31%。这表明单次火灾再入侵并未逆转火敏感树种的主导地位。
2. 2.
   火的直接效应为正，间接效应为负：结构方程模型（SEM）显示，高火灾严重度对针叶树幼苗密度有显著的正向直接效应（尤其是对Pinus）。然而，火也同时促进了灌木覆盖度和多样性的增加，而高灌木覆盖度和高度对幼苗更新产生了显著的负向间接效应，部分抵消了直接正效应。
3. 3.
   灌木对Pinus的抑制作用强于对Abies：在灌丛斑块内部，Abies的幼苗密度显著高于Pinus（66% vs. 31%），而在灌丛外部两者无显著差异。这说明火敏感的Abies因其更强的耐阴性，更能适应灌丛下的弱光环境，从而在火后灌丛竞争中占据优势。
4. 4.
   地形与母树传播压的作用：幼苗密度在地形极端湿润（沟谷）和极端干燥（山脊）的位置均较低，呈倒U型关系。此外，同种母树的基面积越大（即传播压越高），该树种的幼苗更新越好，且Abies对这一效应的响应强于Pinus，进一步强化了火敏感树种的更新优势。

三、关键研究方法与技术

1. 1.
   研究样地与样本设计：研究依托于约塞米蒂国家公园内的YFDP永久监测样地（25.6 ha），该样地拥有火灾前完整的树木、灌木和燃料地图。研究人员采用分层随机抽样策略，基于火灾前的灌木分布图和地形位置指数（TPI），将样带分为旱生灌丛（xeric）、中生灌丛（generalist）和河岸灌丛（riparian）三类群落，共布设38条样带。
2. 2.
   配对样带与野外调查：每条样带长10米，其中0-5米位于灌丛斑块内部，5-10米位于灌丛外部，形成配对对比设计。在每个1米间隔处设置1 m2的样方，记录地面覆盖类型、草本盖度、灌木盖度与高度、所有树苗的种类和数量。
3. 3.
   火灾严重度量化：以样带中点为中心，计算半径10米范围内所有树木的树冠体积烧焦率（Crown Volume Scorched, CVS），并按胸径等级加权平均，作为局部火灾严重度的指标。
4. 4.
   数据分析方法：
   • •
     采用非参数Wilcoxon符号秩检验比较灌丛内外及不同物种间的幼苗密度差异。
   • •
     构建混合效应结构方程模型（piecewise SEM），以每样方的幼苗密度为响应变量，样带为随机效应，探究火灾严重度、TPI、树木基面积、灌木覆盖度、灌木高度和灌木多样性对Abies、Pinus及总幼苗密度的直接和间接影响路径。

四、研究结果详解

1. 更新概况

在380 m2的采样总面积中共发现834株针叶树幼苗（折合21,947株/ha），其中白冷杉（Abies concolor）占549株（14,447株/ha），糖松（Pinus lambertiana）占257株（6,763株/ha）。旱生灌丛群落中的幼苗密度最高（26,933株/ha），河岸灌丛最低（14,818株/ha）。灌丛斑块内部的平均灌木覆盖度为46%，外部仅为10%。

2. 直接与间接效应的分离（SEM模型结果）

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  火灾严重度（CVS）的直接效应：对总幼苗密度和Pinus幼苗密度有显著正向影响，但对Abies的直接效应不显著。
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  火灾严重度的间接效应：通过增加灌木覆盖度和多样性，间接降低了幼苗密度，且对Pinus的负向间接效应（-0.006 seedlings/m2 per SD）强于对Abies（-0.004 seedlings/m2 per SD）。
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  灌木属性的效应：灌木覆盖度和高度均与幼苗密度呈显著负相关，且对Pinus的抑制系数（-0.038和-0.033）大于对Abies（-0.029和-0.009）。
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  地形（TPI）的效应：呈现显著的负二次项关系，即极湿和极干的地形位置均不利于幼苗更新。
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  母树传播压（同种基面积）的效应：对Abies和Pinus均有显著正向作用，且Abies的响应系数（+0.066）高于Pinus（+0.049），表明Abies每单位母树基面积产生的传播压更高。

五、讨论与结论总结

讨论要点：

研究人员指出，首次火灾再入侵之所以维持了火抑制的组成遗留效应，关键在于火后灌木的爆发式生长创造了一个对耐火树种（Pinus）不利而对火敏感树种（Abies）相对有利的更新环境。Abies凭借其更高的耐阴性和更强的母树传播压，在灌丛竞争中胜出。这解释了为何即使在火后，火敏感树种仍能保持优势地位。研究强调，火的直接效应虽为正，但其强度不足以克服由灌木介导的负向间接效应以及火前遗留的物种优势。因此，单次火灾并不足以恢复历史上的耐火树种主导格局。

研究结论（原文翻译）：

综合来看，研究结果表明，以火敏感树种为主的抑制期森林组成在火灾再入侵后得以维持，因为火后灌木生产更有利于火敏感树种的更新而非耐火树种的更新。本研究提供了一个视角，即单次火灾再入侵不足以逆转火抑制的组成遗留效应，尽管在变化时代重复火烧对森林组成的影响仍不确定。