《Fire Ecology》：Fire severity and short inter-fire interval moderates vegetation–fauna interactions in east Australian forests
编辑推荐：
## 论文摘要翻译
**背景**：火情制度塑造了易火景观中的动物群落动态；然而，关于特定火情属性如何影响植被—动物互作的实证认识仍然有限。研究人员调查了火间隔（短间隔：两次火灾之间间隔6.5年两次；长间隔：两次火灾之间间隔18年一次）和火严重度（低严重度：树
## 论文摘要翻译
**背景**：火情制度塑造了易火景观中的动物群落动态；然而，关于特定火情属性如何影响植被—动物互作的实证认识仍然有限。研究人员调查了火间隔（短间隔：两次火灾之间间隔6.5年两次；长间隔：两次火灾之间间隔18年一次）和火严重度（低严重度：树冠消耗极少；高严重度：树冠部分至完全消耗）如何影响澳大利亚悉尼盆地45个样点（约火灾后2.5年）的植被—动物互作。具体而言，研究人员使用相机陷阱调查（camera-trap surveys）和结构方程模型（structural equation modeling，SEM）来评估火间隔和火严重度是否直接或通过植被覆盖的变化间接影响四种常见哺乳动物类群的活动。
**结果**：高严重度火灾通过增加灌木覆盖对红颈袋鼠（*Notamacropus rufogriseus banksianus*）和沼泽袋鼠（*Wallabia bicolor*）的活动产生正向间接关联，并与红颈袋鼠活动存在负向直接关联。短间隔火灾也通过对灌木覆盖的影响与红颈袋鼠和沼泽袋鼠的活动产生负向间接关联。相比之下，火间隔和火严重度与安氏袋鼩属（*Antechinus* spp.）或灌丛鼠（*Rattus fuscipes*）的活动无间接关联。相反，安氏袋鼩属的活动与高严重度和短间隔火灾呈直接负相关。
**结论**：火间隔与火严重度通过直接和间接途径共同影响哺乳动物活动。以灌木覆盖为介导的间接效应在大型袋鼠类物种中得以显现，凸显了火灾后植被结构在塑造动物对火情响应中的重要性。研究人员观察到的直接效应可能反映了火灾导致的死亡遗留效应或火灾后扩散或死亡。这些发现表明，动物对火情制度的响应是复杂的且往往具有物种特异性，并提示维持多样化的火间隔、火严重度和火灾后植被结构将促进栖息地异质性，并在当前和未来火情制度下支持生物多样性。
## 论文解读
### 一、研究背景与科学问题
火是塑造易火景观中生态群落组成、多样性与分布的基本生态过程（Pausas et al. 2004; Pausas and Parr 2018）。火情制度（fire regime）的核心属性包括火频率、火强度和火类型（Gill 1975），这些属性通过影响植物的存活、更新和竞争成功来调控植被动态（Pausas et al. 2004; Clarke et al. 2015）。火情制度同样预期通过类似的生态与进化过程塑造动物群落，包括行为和生理适应性（Pausas and Parr 2018; Jones et al. 2023）。然而，尽管动物和生物多样性保护是易火生态系统火管理的关键目标，学界对这些过程的理解仍然有限（Jones et al. 2023; Michel et al. 2023）。
火通过多种途径在不同时空尺度上影响脊椎动物。火灾发生后，脊椎动物可能经历直接死亡（Law et al. 2023; McLean and Goldingay 2024），或因猎物或食物可获得性降低（Fox 1982; Nieman et al. 2022）、捕食压力增加（Geary et al. 2020）或关键栖息地资源丧失（Haslem et al. 2011; Ward et al. 2020）而出现火灾后死亡率升高。除这些即时效应外，火还通过改变植被动态进而改变栖息地适宜性，间接影响脊椎动物种群（Swan et al. 2015; O’Loughlin et al. 2020）。植被动态受火严重度（Lindenmayer et al. 2013; Bassett et al. 2017）和火频率（Fairman et al. 2015）等火情属性的强烈影响，许多植物物种和栖息地资源的恢复需要数十年时间（Haslem et al. 2011）。因此，火对脊椎动物种群的间接效应（即植被介导途径）可能在干扰的即时效应之后持续很长时间。
在温带澳大利亚桉树林中，植被对火的响应主要由两种植物火响应策略决定：种子更新型（obligate seeding）和萌蘖更新型（resprouting）（Clarke et al. 2015）。高严重度火灾常促进依赖高温打破种子休眠的专性种子更新灌木形成密集林分，使其能够利用竞争减少后光、空间和土壤养分的增加（Clarke et al. 2015; Palmer et al. 2018; Williams et al. 2026）。这些密集灌木层可能有利于依赖浓密覆盖逃避捕食者的物种（如袋狸类，*Perameles*和*Isoodon* spp.; Hope 2012），而不利于在更开阔生境觅食的物种（如东灰袋鼠，*Macropus giganteus*; Moore et al. 2002; Chard et al. 2022）。相反，专性种子更新灌木和萌蘖更新乔木通常需要超过7年的火烧间隔来维持可存活种群（Kenny et al. 2004; Fairman et al. 2019）。重复的短间隔火灾会消耗种子库和芽库，降低其多度，从而有利于更分散的萌蘖更新灌木和快速再生的草本植物，导致更开阔的林下植被（Fairman et al. 2019; Duivenvoorden et al. 2024; Gordon et al. 2024）。这些植被结构的转变可能对脊椎动物群落动态产生重要影响。
尽管火对动物种群动态可能产生深远影响，但相对较少的研究同时考察了火间隔（常以火频率表示）和火严重度的响应，特别是同时考虑火、植被和动物响应的研究。现有研究报告了火频率与啮齿类和袋鼩目有袋类活动之间的正关联（Tasker and Dickman 2004; Mowat et al. 2015），而较大型哺乳动物（包括东灰袋鼠、红颈袋鼠和长鼻袋鼠，*Potorous tridactylus*）通常表现出负响应（Chard et al. 2022; McHugh et al. 2022）。类似地，高严重度火灾与火灾后第一年东灰袋鼠、沼泽袋鼠、裸鼻袋熊（*Vombatus ursinus*）、考拉（*Phascolarctos cinereus*）和大滑翔鼯（*Petauroides* spp.）的活动或出现率降低相关（Law et al. 2022; Smith and Smith 2022; Miritis et al. 2024）。尽管许多研究提出火—动物关系由栖息地变化介导，但明确检验这一机制的较少。此外，相对较少研究在控制火烧后时间的同时考察多个火情属性（如火间隔和火严重度）的并发效应。
### 二、研究目标与研究设计
研究人员利用景观尺度相机陷阱调查数据和结构方程建模，研究了火间隔和火严重度与四种常见哺乳动物类群活动的关联，调查时间约为2019/2020年澳大利亚大规模野火后2.5年，对象包括红颈袋鼠（*Notamacropus rufogriseus banksianus*）、沼泽袋鼠（*Wallabia bicolor*）、灌丛鼠（*Rattus fuscipes*）和安氏袋鼩属（*Antechinus* spp.）。研究人员检验的核心假说是：火间隔和火严重度既通过火灾致死或火灾后迁出/死亡的遗留效应对动物活动产生直接影响，又通过火灾驱动的栖息地变化产生间接影响。研究主要检验火间隔和火严重度是否通过改变灌木和草本覆盖间接影响动物活动。
研究在澳大利亚新南威尔士州悉尼盆地生物区内45个样点开展。所有样点位于山脊或高原上，土壤为贫瘠砂质土，于2019年10月25日至2020年1月4日期间被2019/2020年野火最后一次火烧。样点分布于四种优势干燥硬叶林（dry sclerophyll forest，DSF）植被类型中：悉尼海岸、悉尼内陆、悉尼山地和悉尼沙地DSF。在每个植被类型内，样点按近正交设计在两种火严重度（高、低）和两种火间隔（短、长）类别中重复。火严重度依据新南威尔士州火烧范围与严重度制图（Fire Extent and Severity Mapping，FESM）图层分类，以冠层消耗程度定义。低严重度为地表火，无或部分冠层消耗，基本保持在树冠以下；高严重度为冠层火，部分但通常完全冠层烧伤或消耗。火间隔定义为最近两到三次火事件之间的年数。长火间隔样点最近两次火烧间隔超过10年（平均18.44 ± 7.42 SD年）；短火间隔样点最近三次火烧中每次间隔均小于10年（第一次间隔6.45 ± 1.60 SD年，第二次间隔6.95 ± 2.25 SD年）。小于10年的阈值因代表这些植被群落保护关注的火烧间隔而选定。
### 三、主要关键技术方法
研究采用的主要技术方法包括：（1）相机陷阱调查法：大哺乳动物调查使用Reconyx相机（无诱饵）针对大型哺乳动物，小哺乳动物调查使用Ltl-Acorn相机（花生酱、蜂蜜和燕麦混合物诱饵）针对小型哺乳动物，分别计算各物种/类群检测到的调查夜数占总有效工作夜数的百分比作为活动量化指标；（2）点截法（point-intercept method）量化草本覆盖（0–49 cm高度）和灌木覆盖（50–200 cm高度）；（3）分段结构方程模型（piecewise structural equation modeling，piecewiseSEM）：建立先验路径模型检验火间隔和火严重度对动物活动的直接与间接效应，动物活动采用负二项分布的广义加性模型建模，植被覆盖采用高斯误差线性回归建模，以Fisher's C统计量评估整体模型拟合度。野外调查于2022年7月27日至12月14日进行，当时全样点平均火烧后时间为2.6 ± 0.13 SD年。大哺乳动物相机平均工作78 ± 35 SD天（范围18–147天），小哺乳动物相机平均工作18 ± 10 SD天（范围11–56天），其中15台小型相机因电池耗尽或存储卡满而提前停止，因此小哺乳动物分析限于30台相机，大哺乳动物分析包含全部45台相机。
### 四、研究结果
**沼泽袋鼠与红颈袋鼠活动**：沼泽袋鼠出现于53%样点，平均每样点3.33 ± 6.64 SD个取样夜被记录；红颈袋鼠出现于27%样点，平均1.11 ± 2.94 SD个取样夜。结构方程模型结果显示，火间隔和火严重度通过影响灌木覆盖对红颈袋鼠和沼泽袋鼠活动产生间接效应。高严重度火灾与灌木覆盖呈正关联（C.E. = 0.33），灌木覆盖又与红颈袋鼠（C.E. = 1.18）和沼泽袋鼠（C.E. = 0.62）活动呈正关联，从而产生高严重度火灾对红颈袋鼠（0.33 × 1.18 = 0.38 CE）和沼泽袋鼠（0.33 × 0.62 = 0.20 CE）的正向间接效应。相反，短火间隔与灌木覆盖呈负关联（C.E. = ?0.29），而灌木覆盖仍与两种袋鼠活动呈正关联，因此短火间隔对红颈袋鼠（?0.29 × 1.18 = ?0.34 CE）和沼泽袋鼠（?0.29 × 0.62 = ?0.18 CE）活动产生负向间接效应。此外，高严重度火灾与红颈袋鼠活动之间存在直接负关联（C.E. = ?1.47）。
**安氏袋鼩属活动**：安氏袋鼩属出现于40%样点，平均5.33 ± 9.15 SD个取样夜被记录。与袋鼠类相反，没有证据支持火间隔或火严重度通过植被覆盖对安氏袋鼩属活动产生间接效应。相反，安氏袋鼩属活动与高严重度（C.E. = ?1.25）和短间隔（C.E. = ?1.52）火灾呈直接负关联。
**灌丛鼠活动**：灌丛鼠出现于46%样点，平均12.63 ± 17.20 SD个取样夜被记录。灌丛鼠活动与火间隔、火严重度或植被覆盖均无直接或间接关联。
所有结构方程模型的Fisher's C检验P值均大于0.05，表明模型整体拟合良好，能够充分代表观测数据。
### 五、讨论与结论总结
在讨论部分，研究人员指出研究发现凸显了火—植被—动物互作的复杂性，表明火直接和间接效应的相对重要性因物种特定的生态需求而异。红颈袋鼠和沼泽袋鼠活动与灌木覆盖正相关，与其偏好具有浓密侧向覆盖的休息栖息地一致，表明浓密灌木层既提供食物也提供捕食者防护。灌木覆盖在介导大型袋鼠类活动中的重要性通过灌木覆盖与火间隔和火严重度的直接关系与火情制度相关联，这与研究系统中高严重度和长间隔火促进专性种子更新灌木大量萌发一致。红颈袋鼠活动还与火严重度存在独立于植被覆盖的直接关联，可能反映火灾致死或火灾后扩散的遗留效应，或对未纳入先验模型的栖息地属性的响应。安氏袋鼩属活动与火灾后植被覆盖无关，而是与火间隔和火严重度直接相关，可能机制包括低严重度火保留更多未燃植被斑块提供火庇护所、高严重度火减少地面无脊椎动物食物资源，以及树洞和粗木质残体等庇护所资源的消耗。灌丛鼠作为泛化杂食动物，对火表现出较强恢复力，尽管研究调查时间点为火后2.5年，即使火灾后立即产生负面影响，效应可能随时间减弱。研究采用空间代替时间（space-for-time）采样设计，结合强解释变量和稳健统计框架推断火—植被—动物间的因果关系，尽管存在自然变异导致解释力相对较低的局限，但严格的样点分层、重复和统计显著的模型响应表明观测关系在生态上是稳健的。
**研究结论**：本研究表明火间隔和火严重度通过直接和间接途径影响常见脊椎动物物种的活动。间接效应经常以灌木覆盖为介导，凸显了火灾后植被结构在塑造动物响应中的重要性，尤其是对大型袋鼠类（O’Loughlin et al. 2020）。研究结果强调，有效的火管理需要同时考虑火对动物的直接效应以及由火驱动的植被结构和栖息地可用性变化所产生的间接效应。在景观尺度上维持多样化的火间隔、火严重度和火灾后植被结构，可能促进栖息地异质性并支持具有不同生态需求的脊椎动物物种。随着人为气候变化下火情制度的持续转变，将这些物种特定的栖息地响应纳入计划火烧和野火管理策略，将提高在南澳大利亚东部森林中实现生物多样性保护与更广泛火管理目标协调的能力。
