闪光延迟效应与运动感知时机：基于一种提出的生物物理机制的框架，将该感知视为第一人称的属性

《Vision Research》：The flash-lag effect and motion perception timing: a framework grounded in a proposed biophysical mechanism for perception as a first-person property

　　• 闪光延迟效应被认为是由神经处理延迟的差异引起的。• 假设脊柱之间的连接在响应运动时比响应闪光时反应更快。• 提出通过将感知在空间中投影来补偿感知延迟。• 提供了一个解释方向反转实验时序的方案。• 与之前的预测性解释不同，该方案认为闪光本身并不具有因果作用。

引言
神经信号在大约50-80毫秒内到达视觉皮层，而感知结果在皮层处理后大约100-200毫秒内形成（Lamme, 2003; Thorpe et al., 1996）。如果移动物体也受到类似的延迟，它们的感知位置应该会落后于实际位置。尽管存在这种延迟，人们通常仍然感觉到移动物体接近其实时位置。当闪光与移动物体同时出现时，这种现象变得明显：闪光似乎落后于物体，这被称为闪光延迟效应（FLE）（MacKay, 1958）。一种解释认为，大脑部分补偿了移动物体的神经延迟，使其感知位置接近实时（Nijhawan, 1994）。以时间等效值表示的闪光延迟（FLD）通常在30-100毫秒范围内，具体取决于刺激参数和实验设计（Baldo & Klein, 1995; Eagleman & Sejnowski, 2000a; Nijhawan, 1994; Purushothaman et al., 1998）。在典型的速度下（例如，10°/秒），这相当于大约0.3-1.0度的视角偏移。由于FLE（30-100毫秒）与模型提出的闪光延迟（70-100毫秒；第2.1节）在幅度上相似，大脑似乎在补偿自身的处理延迟，这与移动物体记忆位置的前向位移一致（Finke et al., 1986），从而提出FLE反映了运动的外推（Nijhawan, 1994）。其他提出的解释包括视觉注意力从移动物体转移到闪光上（Baldo & Klein, 1995）；移动刺激和闪光刺激之间的处理延迟差异（Brenner & Smeets, 2000; O?men et al., 2004; Patel et al., 2000; Purushothaman et al., 1998; Whitney & Murakami, 1998）；在短时间内对位置信息的时间整合（Krekelberg and Lappe, 1999, Krekelberg and Lappe, 2000a, Krekelberg and Lappe, 2000b; Lappe & Krekelberg, 1998）；通过比较移动物体的记忆位置与相邻静止参照物的表征动量（Hubbard, 2014）；以及将视觉属性异步绑定到探测事件上，属性特定的绑定窗口通过逆相关数据估计（Hayashi & Murakami, 2019）；以及外推闪光前的运动以补偿神经延迟（Hogendoorn, 2020; van Heusden et al., 2019）。最近的研究表明，FLE的幅度跟随感知速度而非物理速度，这表明补偿机制作用于内部运动表示（Yook et al., 2022）。另一种解释来自发现：当移动物体在闪光的确切位置改变方向时，观察者不会感知到前向位移（Eagleman & Sejnowski, 2000a）。这一结果挑战了纯粹的运动外推模型，后者预测物体沿原始路径前移，并促使了预测性模型的出现。在这些模型中，视觉系统在短暂的时间内整合运动信号。物体的位置不是在闪光时确定的，而是根据之后可获得的信息“预测”出来的，包括其随后的轨迹。闪光以固定的延迟被感知，而物体的位置则是根据闪光前后信号计算得出的，这使得闪光看起来像是在滞后（Eagleman & Sejnowski, 2000a）。仅基于处理延迟的解释也对此进行了挑战（Brenner & Smeets, 2000; Patel et al., 2000）。也有人提出，定位移动刺激的不确定性也是FLE的原因之一（Kanai et al., 2004）。不同的FLE实验产生了看似不同的结果。一种预期中的第一人称感知机制应该能够以相互关联的方式解释这些结果，而所有结果内部一致的解释可能会为理解感知本身提供洞察。本文首先介绍了似然假设（Vadakkan, 2007, Vadakkan, 2013），这是一种可检验的机制，用于解释回忆运动动作期间记忆的第一人称特性，并将其扩展到感知（Vadakkan, 2015）。然后回顾了沿视觉通路的神经传输延迟，将其与皮层处理延迟区分开来，并评估该框架是否可以解释广泛的FLE结果。最后，本文提出了可检验的预测。所有参数（定义、典型范围和实证基础）的清单见补充文件1，这些值与结果之间的联系在补充文件2中进行了梳理。

本节通过三个步骤构建了一个可检验的第一人称感知机制：记忆检索的解释、来自大脑振荡活动的限制，以及突触间功能链接（IPLs），这是该框架的结构单元。然后将学习引起的变化及其在记忆检索中的应用应用于推导出相关的感知机制。一项开创性工作将记忆概念化为特定线索的“幻觉”：与运动相关联的项目的部分内部感觉。

在当前框架内，假设FLE是由处理延迟的差异引起的。假设感知闪光需要重新形成IPL并经历所有六个处理延迟（图2），从而产生总感知延迟Tpercept(flash)约为70-100毫秒。一旦确定了其运动轨迹，移动物体的位置就不是通过重新形成IPL来更新的，而是通过重新激活其路径上已经形成的IPL来更新的。因此，该框架提出了一个基于模型的解释。

定义和假设
在持续的连续追踪过程中，假设感知是通过重新激活已经形成的IPL来维持的，这与基线FLE建立的速度路径相同（第3.1节）。τproj不是单独推导出来的，而是假设与Tupdate数值上相同（两者都约为41-46毫秒）（图4），并且连续重新激活在每个周期中重置视野（补充图1）。这不是IPL机制所必需的。这基于这样的假设：单一的重新激活过程支持了短暂的干扰期间的感知连续性。

短暂（约30毫秒）干扰期间的感知连续性（P?ppel, 1997）可以通过两种候选机制来解释，但其相对贡献无法用现有信息预测。首先，在结构层面上，初始呈现时建立的核心IPL网络可能会持续约30毫秒的间隔。这种持续性持续到IPL的有限形成后寿命ΔtIPL-hold，其持续时间无法从FLE结果中得出，因此连续性要求Tgap < Δt。

方向反转实验结果：基于提出的IPL机制的重新解释
在方向反转范式中（Eagleman & Sejnowski, 2000a），即所谓的转向实验中，移动物体在闪光开始时开始移动，以初始方向持续移动一段时间trev（13-80毫秒），然后反转。只测量物体相对于闪光的感知空间偏移。每个刺激的感知位置和轨迹以及转向延迟没有测量，而是从理论模型中推断出来的。在trev约为13毫秒时，FLE是一个小的正值。

在本框架内，假设对平稳移动物体的持续感知依赖于同一皮层微回路内IPL的持续重新激活，这可能受到眼动环路的促进。平滑的追踪眼动可以使物体的图像在视网膜上稳定（Barnes & Asselman, 1991; Ilg & Thier, 2008）。这被认为允许相同的光感受器持续驱动预先形成的皮层IPL，支持低延迟的追踪运动感知。当物体速度...

闪光视网膜偏心度依赖的FLE幅度增加
FLE的幅度随着闪光的视网膜偏心度增加而增加（Baldo et al., 2002; Hubbard, 2014; Staugaard et al., 2016），可能是因为外围呈现对闪光的处理延迟比特追踪移动物体的处理延迟更大。偏心度的增加增加了传输延迟，一旦追踪建立，这种延迟仅影响闪光的感知时序（第6.4节）。对于闪光，假设重新形成IPL对输入质量敏感。

可检验的预测
1. 在具有高度共享属性的环境中，汇聚在同一脊柱对上的不同特征匹配刺激预计会维持相同的IPL。因为ΔtIPL-hold或Δtintegr中的任何一个都可以在刺激到达的中断期间维持连续性（第5.1节），并且这两个持续时间都未知，所以这种中断的最大容忍持续时间预计等于ΔtIPL-hold或Δtintegr中的较长者。因此，预测是在...

限制
1) 该框架的中心延迟值是模型推导的或假设的，而不是实际测量的，而外围延迟则是基于文献的（补充文件1）。所有实证支持都依赖于重新解释原本不是为测试作为第一人称属性的感知机制而设计的数据集，可检验的预测（第9节）也尚未经过测试。
2) IPL本身在突触间膜层面仍未得到实验验证。
3) τproj、ΔtIPL-hold、ΔtIPL-form、Δtpercepton或Δt...

讨论
该框架的一个有用特性是其简洁性：一组小的、部分基于文献的参数（补充文件2）在不同发现中被使用，而不是为每个发现重新拟合。通过与证据积累的竞速模型（Gold & Shadlen, 2007）的类比，该框架提出在三种形式中重复出现一个共同的阈值跨越竞赛：基线FLE中的延迟至阈值、转向实验中的时间种群最小值，以及空间...

结论
前面的章节为各种FLE实验的不同结果提供了一个可检验的、相互关联的机制假设。转向实验的特定特征（在13毫秒处效应小，在26毫秒处零交叉，在80毫秒时完全恢复）严重限制了任何机制解释必须适应的时间关系。在这些限制下，IPL框架提供了一个可能的机制，用于解释观察到的感知时序关系及其空间...

在准备本文的过程中，作者使用了Claude（Anthropic）来协助检查手稿的多个部分和语言编辑。

CRedI作者贡献声明
Kunjumon I. Vadakkan：写作——审阅与编辑，写作——原始草稿，可视化，资源，方法论，资金获取，数据管理，概念化。

部分资金由多伦多Neurosearch Center提供。

利益冲突声明
美国专利号9477924涉及突触间功能链接的电子电路模型。

致谢
作者衷心感谢同事们对本工作的两个早期预印本版本提出的建设性评论，以及该期刊的审稿人和编辑在提高其质量方面提供的宝贵指导。