极度濒危树种Boswellia ogadensis在埃塞俄比亚索马里州谢贝莱河谷的种群结构、密度与自然更新研究

《Trees, Forests and People》：Population structure, density and natural regeneration of the Critically Endangered tree, Boswellia ogadensis, in the Shebele River Valley, Somali Region, Ethiopia

　　

保护以Boswellia、Commiphora、Vachellia和Senegalia物种为主的非洲旱地森林对于生物多样性和当地生计至关重要。其中，Boswellia ogadensis是一种极度濒危树种，特有于埃塞俄比亚谢贝莱河谷，但其种群动态仍知之甚少。研究人员在阿达达莱（Adadale）和戈德（Gode）地区的三个社区管理森林（Hul-Kujir、Elo-Oumer和Marawajiyel）中，对96个系统布设的样方（20 m × 20 m）中的B. ogadensis种群结构、密度和自然更新进行了评估。该种群呈现以成熟个体为主的上重式结构（占总个体数的50.7%–56.4%），各样地间树干密度相对均匀（56.94–65.83 株·ha^-1），但幼苗（22.8%–28.3%）和幼树（19.3%–22.1%）比例持续偏低，偏离典型的倒J型分布，标志着存在严重的更新瓶颈。双因素多元方差分析（Two-Way MANOVA）表明，牲畜放牧显著抑制了自然更新（p < 0.0001），其中幼苗建成受的影响尤为严重：在低放牧强度下，幼苗密度因样地而异，但在高强度放牧下骤降至接近零（0.00–0.17 株·样方^-1）；而幼树密度虽在重度放牧下亦有所下降，但仍相对较高且不因样地而异，提示当前幼树群体主要反映过去的补充而非当前的更新。实地观察进一步指出，不可持续的树脂采割、土地清理、极端干旱气候以及Prosopis juliflora入侵是叠加 stressors（胁迫因子），但其相对贡献有待进一步量化研究。为确保这一关键树种的长期存续，亟需采取包括季节性放牧排除、幼苗保护、入侵物种控制、社区主导的可持续采割以及加强地方治理在内的紧急干预措施。

**一、研究背景、问题与意义**

非洲旱地森林以Boswellia（乳香属）、Commiphora（没药属）、Vachellia和Senegalia等耐旱木本植物为主要组成，在维持生物多样性和支撑干旱与半干旱地区数百万人生计方面具有不可替代的作用。这些树种不仅塑造生态系统动态，还产生具有商业价值的树胶和树脂，是重要的经济资源。在埃塞俄比亚，这类旱地森林在索马里州尤为突出，谢贝莱河谷是该类群多样性与生产力的关键区域。然而，过度放牧、土地利用变化和不可持续的资源开采正日益威胁这些生态系统的完整性与生计安全。

在这一背景下，Boswellia ogadensis（裂榄科Burseraceae）受到保护关注。该极度濒危物种特有于埃塞俄比亚东南部，仅分布于谢贝莱河谷海拔约250–400米的石膏质山坡上的金合欢—没药属（Acacia–Commiphora）林地中。由于地理分布范围狭窄且人为压力不断增加，该物种面临极高的灭绝风险，已被IUCN标准列为极度濒危（Critically Endangered），这主要归因于其有限的分布范围以及评估其长期生存力所必需的生态与种群数据极为匮乏。

种群密度、结构和自然更新等关键参数是评估物种生存力与持续性的核心指标。自然更新通常通过幼苗和幼树的存在及密度来评估，决定了种群能否随时间延续。在稳定种群中，这些属性通常呈现倒J形分布，反映持续的补充过程；与此模式的偏离则可能表明更新失败和种群衰退的潜在风险。更新失败、补充限制和种群衰退相互关联但作用于种群动态的不同阶段：更新失败发生在最早的生活史阶段，表现为种子生产、萌发或初始幼苗出现的完全或近乎完全缺失；补充限制发生在中间个体发育转变阶段，即成活苗虽成功建立但面临严重环境或人为障碍，阻碍其存活并进入幼树和成熟个体径级；种群衰退则是各生活史阶段长期整合的净种群统计学结果，即成体死亡率持续超过替代率时出现种群规模缩小、密度下降和局地持续性丧失。

尽管近期有研究致力于记录B. ogadensis的分布，但重要知识空白仍然存在。已有调查扩展了已知分布范围，但这些研究主要集中于存在—缺失和一般性威胁识别，对定量种群指标关注有限。树干密度（株·ha^-1）、径级结构、更新状态（幼苗和幼树密度）以及干扰（尤其是放牧）对补充动态的影响等关键方面仍知之甚少，制约了种群生存力的精确评估和以证据为基础的保护策略制定。

为此，研究人员在谢贝莱河谷的Adadale和Gode地区的三个社区管理森林（Hul-Kujir、Elo-Oumer和Marawajiyel）对B. ogadensis的种群生态学开展了全面评估，旨在：量化种群密度，利用胸径（diameter at breast height, DBH）和径级分布分析种群结构，并评估幼苗和幼树密度以判断自然更新状况；同时考察人为因素（尤其是放牧）对更新成功的影响。

**二、研究结论与意义**

研究发现，B. ogadensis种群结构在三个样地均呈上重式特征，成熟个体占50.7%–56.4%，优势明显；幼苗和幼树比例持续偏低且空间分布呈斑块状聚集体，与倒J形分布模式显著背离，表明存在严重的更新瓶颈。胸径分布呈现受限的、类似同龄林的分布形态，以中间成体径级为主导，最小径级代表不足。双因素多元方差分析揭示，放牧压力是抑制自然更新的首要驱动因子（p < 0.0001），其中幼苗密度受到的影响远大于幼树；高强度放牧下幼苗密度骤降至近零，而幼树密度虽下降但未呈现样地间差异，说明现存幼树群体主要反映历史时期的补充事件而非当前更新。该研究首次为这一极度濒危树种建立了样地尺度的种群基线数据，证明放牧压力穿越并超越了行政性社区森林管辖权的效应，为制定以放牧管理和社区治理为核心的保护策略提供了实证依据。

**三、主要技术方法**

该研究采用分层系统抽样设计，以地形和放牧强度为分层依据，在每层内沿间距100–200 m的样带系统布设20 m × 20 m样方，样方间距80–100 m。共调查96个样方：Hul-Kujir和Elo-Oumer各30个样方（5条样带，1.2 ha），Marawajiyel 36个样方（6条样带，1.44 ha）。对样方内所有B. ogadensis个体记录生活史阶段（幼苗、幼树、成熟个体）、高度、胸径、冠幅、GPS坐标和海拔。放牧强度采用复合方法分类，综合样地内物理干扰指标（牲畜粪便密度、啃食严重度、土壤践踏、活动路径频率）、基于GIS的水源/定居点距离空间度量（<500 m为近区、500–1500 m为中间区、>1500 m为远区，反映piosphere效应），以及当地牧民的历史土地利用和载畜量半结构式访谈。数据使用R 4.4.1软件分析，通过双因素多元方差分析（Two-Way MANOVA）评估放牧压力和社区森林类型对幼苗与幼树密度的联合效应，显著性水平设定为α = 0.05，交互作用显著时使用Type III平方和的单变量双因素方差分析（ANOVA）和Tukey HSD检验进行事后比较。样地来源为埃塞俄比亚索马里州谢贝莱河谷Gode和Adadale地区的三个社区管理森林。

**四、研究结果**

（一）种群结构：成熟个体占绝对优势，更新层严重不足
在三个社区森林中共记录427株B. ogadensis个体。Hul-Kujir中成熟个体占50.7%（n = 70），Elo-Oumer占56.4%（n = 79），Marawajiyel占55.1%（n = 82）。成熟个体密度相对均匀，变化范围为Marawajiyel的56.94株·ha^-1至Elo-Oumer的65.83株·ha^-1。幼苗（22.8%–28.3%）和幼树（19.3%–22.1%）比例持续偏低，形成结构上重式种群轮廓。成熟个体空间分布广而近均匀，占据83.3%–93.3%样方；而幼苗和幼树频率相近（50.0%–61.1%）且呈斑块状聚集分布。

（二）胸径分布：偏离倒J形，呈现同龄林状受限分布
三个样地的DBH级分布均明显偏离自维持种群的倒J形特征。Hul-Kujir在14.0–28.0 cm范围内呈双峰上重式分布（平均DBH 20.15 cm），约70%成熟个体集中在15–25 cm之间。Elo-Oumer成体DBH范围狭窄（12.7–23.8 cm），53.2%集中分布于18.1–20.0 cm级，无个体超过24.0 cm。Marawajiyel呈紧密单峰结构（14.0–20.0 cm，平均15.95 ± 0.69 cm），48.8%位于18.1–20.0 cm级，最小DBH级（12–14 cm和14–16 cm）在Elo-Oumer和Marawajiyel中代表性不足。

（三）放牧压力对更新的影响：种子建成阶段瓶颈
双因素MANOVA显示放牧压力具有显著多变量主效应（Wilks' Λ = 0.372，F(4,172) = 27.51，p < 0.0001），社区森林主效应不显著（p = 0.987），且存在显著交互效应（p = 0.0015）。单变量ANOVA表明：放牧压力对幼苗密度影响高度显著（F(2,87) = 92.05，p < 0.0001，偏η2 = 0.679）且与社区森林存在显著交互作用（p = 0.0007）；对幼树密度同样影响显著（F(2,87) = 15.65，p < 0.0001，偏η2 = 0.264），但无交互作用。幼苗密度在低放牧下因样地而异（Elo-Oumer最高为4.50 ± 0.65株·样方^-1），高放牧下全部骤降至近零（0.00–0.17株·样方^-1）；幼树密度则一致随放牧强度增加而递减，高放牧下降至0.33–0.50株·样方^-1。

**五、讨论总结**

研究表明，成熟个体优势在所有样地中均反映持续更新受限和长期种群结构失衡。DBH分布偏离倒J形，Marawajiyel呈现老年化上重式结构，Hul-Kujir呈不规则多峰分布表明间歇性更新脉冲，Elo-Oumer相对连续单峰分布稍显稳定但仍不达标。更新状态从差至极差，幼树为三个生活史阶段中密度最低，幼苗至幼树的锐减之后成熟个体比例不成比例地偏高，说明主要限制作用于幼苗建成阶段而非幼苗—幼树转变阶段。放牧强度对幼苗和幼树密度均有显著影响，其效应超越社区森林管辖权差异，表明法定或社区管理地位本身并不能内在提供有效保护。样地特定生态条件在低放牧下强烈调节幼苗建成，而高放牧下幼苗密度全面崩溃。幼苗与幼树对放牧响应的不对称性（高放牧下幼苗被幼树反超）揭示：当前高放牧下的幼树主要是历史低放牧时期的残余群体，现今条件下的活跃幼苗建成在个体进入种群前即被抑制。现场观察还记录到不可持续树脂采割（切口深入形成层达木质部）、入侵物种Prosopis juliflora在Hul-Kujir和Elo-Oumer存在，它们与极端干旱共同构成叠加压力。研究局限性包括横断面设计无法推断时间趋势、采割和入侵物种仅做定性记录、种子活力与土壤微气候未测。未来需开展长期监测和受控实验以分离各因素效应。

**六、研究结论翻译**

在Hul-Kujir、Elo-Oumer和Marawajiyel三个被抽样森林中，B. ogadensis种群表现出偏斜的DBH分布和幼苗建成的持续瓶颈，表明更新受限，其中Elo-Oumer程度最轻，Marawajiyel最为严重。放牧压力被确定为一个可测量的贡献因素，而入侵物种、不可持续采割和其他压力源是可能存在的附加驱动因素，其相对作用尚未量化。优先行动包括应对放牧和入侵物种、发展社区主导的可持续采割实践、推进种子生物学和辅助更新研究，尽管其有效性尚未经过检验。这些发现为保护规划建立了样地特异性基线；向该物种更广分布范围的推断应有待于在更大地域尺度上进行更多抽样。