温带东澳大利亚尖吻鲭鲨（Isurus oxyrinchus）个体发育与空间变异的营养生态学研究：基于氮、碳、硫稳定同位素的分析

《Journal of Fish Biology》：Ontogenetic and spatial variation in the trophic ecology of the shortfin mako shark (Isurus oxyrinchus) in temperate eastern Australia

　　

摘要：尖吻鲭鲨（Isurus oxyrinchus）是一种快速游动的大型中上层鲨鱼，具有全球生态学和社会经济学重要性，但在温带东澳大利亚水域的研究相对不足。本研究利用氮（δ15N）、碳（δ13C）和硫（δ34S）稳定同位素分析（SIA）调查了尖吻鲭鲨的营养生态。研究人员从2005年至2025年间新南威尔士州海岸沿线举办的游钓锦标赛中获取了白色肌肉组织样本。研究观察到个体间存在同位素组成的个体发育变化。δ15N值随体型增大而降低，而δ13C值随体型增大而升高，提示较大个体的鲨鱼可能更频繁地摄食营养级较低的猎物。相比之下，δ34S值表明所有体型等级均以中上层觅食为主。同位素生态位模型显示各体型组之间存在部分生态位重叠，且较大个体呈现趋同现象，表明其在成熟期共享资源利用。季节效应较弱，可能反映了采样偏差以及鲨鱼肌肉缓慢的同位素周转速率。在种群水平上，其生态角色表现为泛化种，尽管个体间可能存在特化现象。这些发现表明，个体发育变异和空间变异的觅食行为应在渔业管理中予以考虑。特别是，较大个体对沿海猎物的明显依赖提示其可能比先前假设的更容易受到休闲渔业的影响。本研究首次对I. oxyrinchus进行了包含硫同位素的稳定同位素分析，并为温带东澳大利亚提供了物种特异性的营养视角。研究强调了将稳定同位素数据与标记研究、猎物采样和胃内容物分析相结合以更好地解析营养途径的重要性。此类综合性方法将支持基于生态系统的渔业管理，有助于降低兼捕风险，并加强这一濒危物种的保护策略。

论文解读文章

一、研究背景与问题

尖吻鲭鲨（Isurus oxyrinchus）作为快速游动的大型中上层软骨鱼类，在全球热带和温带水域广泛分布，处于海洋食物网的高营养级位置，通过自上而下的调控作用对生态系统稳定性与健康具有重要影响。然而，该物种在温带东澳大利亚水域的研究相对匮乏。尽管尖吻鲭鲨在全球被列为“濒危”物种，在印度-西太平洋区域被列为“易危”物种，其仍作为东部金枪鱼和旗鱼渔业中的常见兼捕物种，同时也是休闲渔业的重要目标。区域种群评估存在显著的数据缺陷和模型不稳定性，亟需更多生态学和生物学数据支撑管理决策。稳定同位素分析（SIA）已被广泛应用于鲨鱼摄食生态研究，其中δ¹⁵N值用于估算相对营养级位置，δ¹³C值用于判别食物来源和觅食栖息地差异，而δ³⁴S值则可区分中上层与底栖能量来源。此前尚无研究将硫稳定同位素应用于尖吻鲭鲨的营养生态学研究，这构成了完善其摄食动力学理解的重要契机。

二、研究目的与假设

研究人员旨在利用δ¹⁵N、δ¹³C和δ³⁴S三种稳定同位素，系统调查温带东澳大利亚尖吻鲭鲨的营养生态及其随个体发育的变化规律。基于已有文献记录的个体发育转变以及休闲渔业中的轶事观察，研究人员假设较大个体将占据更高的营养级位置（更高的δ¹⁵N值）并更依赖离岸中上层食物网（更低的δ¹³C值），而较小个体则更多在沿海栖息地觅食。考虑到尖吻鲭鲨以中上层生态为主，研究人员进一步预期其δ³⁴S值相对富集且较高。

三、主要技术方法

研究人员于2005年5月至2025年5月期间，在新南威尔士州海岸沿线从Port Stephens至Bermagui的11个采样地点，通过新南威尔士州游钓渔业协会（GFA）附属俱乐部举办的游钓锦标赛获取尖吻鲭鲨白色肌肉组织样本。每个个体记录性别、体重和叉长（FL）。样本经干燥、粉碎后，依次进行脂质和尿素提取，随后使用同位素比质谱仪（IRMS）结合元素分析仪进行δ¹⁵N、δ¹³C和δ³⁴S值测定。统计方面，研究人员使用线性回归分析叉长与同位素值的关系，采用Kruskal-Wallis检验和Dunn事后检验比较不同体型等级间的差异，运用单变量线性模型评估体型、性别和季节的综合效应，并使用稳定同位素贝叶斯椭圆法（SIBER）和nicheROVER包分别计算二维和三维同位素生态位指标。

四、研究结果

4.1 体型和季节对同位素值的影响

研究最终纳入94个样本（56尾雌性，38尾雄性），平均叉长为224±42 cm（范围169–349 cm）。δ¹⁵N、δ¹³C和δ³⁴S的平均值分别为15.1±0.7‰、?16.2±0.7‰和18.9±1.0‰。线性回归显示，叉长与δ¹⁵N值呈弱但显著的负相关（R²=0.25，p<0.001），与δ¹³C值呈弱正相关（R²=0.21，p<0.001），与δ³⁴S值无显著关系。按体型等级划分后，≤200 cm组δ¹⁵N值显著高于其他两组，δ¹³C值显著低于其他两组。控制体型后，性别对三种同位素值均无显著影响。季节方面，春季采集样本的δ¹⁵N值显著高于秋冬和夏季，夏季δ¹³C值高于春季。综合线性模型确认叉长是同位素变异的主要驱动因素，季节对δ¹⁵N有显著影响但解释力较弱。

4.2 同位素生态位分析

基于SEA_c的二维同位素生态位分析显示，各体型等级的核心生态位（40%椭圆）在多数同位素对组合中存在重叠，但≤200 cm与>250 cm组在δ¹³C-δ¹⁵N空间中无核心生态位重叠。201–250 cm与>250 cm组之间的重叠度最高，部分超过50%。三维贝叶斯标准椭圆体积（SEV_b）分析表明，≤200 cm组与>250 cm组的重叠概率最低（低于10%），而两个较大体型组之间的重叠概率最高（双向均超过24%）。

五、讨论与结论

讨论部分指出，δ¹⁵N值随体型增大而降低的趋势与大型捕食鲨鱼通常随体型增大营养级升高的预期模式相反，可能反映了较大个体更多摄食营养级较低的硬骨鱼类猎物，或因个体发育迁移进入同位素基线较低的区域。δ¹³C值随体型增大而升高，提示较大个体可能更频繁地在沿海或陆架边缘栖息地觅食。δ³⁴S值在各体型等级间无显著差异且均值约为19‰，表明尖吻鲭鲨以中上层觅食为主，底栖能量来源影响有限。性别差异在控制体型后不显著，但雌性δ¹³C值有低于雄性的趋势。季节差异可能受采样偏差和肌肉组织缓慢的同位素周转率影响，解释需谨慎。研究结论指出，本研究首次在温带东澳大利亚水域开展针对尖吻鲭鲨的专属稳定同位素分析，并首次将该物种纳入硫同位素分析。研究发现较大个体对沿海食物网的依赖可能使其比先前假设的更容易受到休闲渔业的影响，提示管理框架需同时考虑离岸和近岸栖息地。未来研究应结合稳定同位素分析与胃内容物分析、标记追踪和猎物采样等方法，以更全面地解析尖吻鲭鲨的营养途径，支持基于生态系统的渔业管理和保护策略制定。