# 中文标题 马达加斯加高原苹果园重大威胁——Deborrea malgassa (Heylarts 1884)（鳞翅目：蓑蛾科）的生物学、生态学与种群动态研究

《Agricultural and Forest Entomology》：Biology, ecology and dynamics of Deborrea malgassa (Heylarts 1884) (Lepidoptera: Psychidae), the main threat to apple Malus domestica Borkh growing in Madagascar

　　

# 摘要翻译

本研究以日益影响马达加斯加高原苹果园的一种蓑蛾（bagworm moth）——Deborrea malgassa (Heylarts 1884)（鳞翅目：蓑蛾科）为对象，研究了其生物学、生态学及种群动态（population dynamics），旨在探索防治策略。研究人员采用半控制温室条件下的幼虫饲养与系统田间调查相结合的方法，调查覆盖马达加斯加高原多个区域，并在Antsirabe II区的3个苹果种植点进行了为期2年的月度为害监测。结果表明，D. malgassa的分布主要见于Vakinankaratra地区，属多食性（polyphagous）昆虫。其生命周期为177至233天，发育过程中幼虫期较长，但与其他发育阶段相比存活率较低。无翅雌虫平均可产幼虫796.07 ± 28.96头。性比（sex ratio）偏向雄性，为2.39:1。种群动态呈现明显的季节性波动，5至8月为为害高峰期，对应冷干季节及苹果树落叶和休眠的物候阶段。这些研究结果增进了对D. malgassa生物生态学的认识，为设计适应高原果园系统的环境友好型害虫管理策略提供了有力支持。

# 论文解读文章

## 研究背景与目的

昆虫害虫持续对农业系统造成严重损害，对粮食安全和作物生产力构成重大挑战（Mazzi & Dorn, 2012）。即使是与寄主植物在自然生态系统中共存的本地物种，在适应农业生态系统后也可能演变为问题害虫，这往往得益于天敌减少或寄主可获得性增加（Kobayashi et al., 2011）。害虫暴发的诱因包括本地物种的地理分布范围扩张、寄主转移或寄主范围扩大等（Yüksel et al., 2025）。在新近被开垦的农业区域，害虫种群数量有时比其原产地更为丰富，原因在于自然天敌的缺失或稀少，这一现象被称为“天敌假说”（natural enemy hypothesis）（Root, 1973）。此外，入侵区域引入的栽培植物由于缺乏协同进化的防御机制，可能更容易受到本地害虫的侵害（Mack et al., 2000）。单一种植环境中大面积单一作物提供了丰富而集中的资源，会进一步加剧害虫暴发，此即“资源集中假说”（resource concentration hypothesis）（Root, 1973）。农业生态系统的简化会扰乱天敌对害虫种群的调控作用（Rusch et al., 2016）。油棕种植园中蓑蛾（鳞翅目：蓑蛾科）的反复暴发导致高达40%的作物损失，即为典型例证（Basri et al., 1995）。

蓑蛾科（Psychidae）是鳞翅目中多样性最高的科之一，全球已知超过1396种，另有约500种尚未描述（Rhainds et al., 2009; Sobczyk, 2011）。在非洲热带区已报道300余种，但这一数字可能被低估（Arnscheid & München, 2024）。马达加斯加分布的蓑蛾科亚科包括Oiketicinae、Naryciinae和Typhoniinae（Sobczyk & Schütte, 2010），其中Oiketicinae因包含所有具有经济重要性的害虫种类而受到最广泛关注（Lelana et al., 2022; Rhainds et al., 2008）。Oiketicin谱系的雌虫呈蠕虫状，代表蓑蛾科内最进化的形态等级，为繁殖效益而丧失了成虫的全部运动能力（Niitsu & Kobayashi, 2013）。

Deborrea malgassa是这一特有属中分布最广的六个物种之一（Bourgogne, 1984; Sobczyk, 2011; Viette, 1990），原本栖息于其特有的森林环境中，但近年来已成为马达加斯加中部高原苹果园（Malus domestica Borkh）的主要害虫，尤其在Vakinankaratra地区这一苹果主产区危害严重，对林业和其他果树种植也构成威胁（Ranaivozandriny et al., 2023; Scalercio & Malaisse, 2009）。苹果树于1870年从欧洲引入马达加斯加以丰富果树种类，至1958年苹果产量涵盖70余个品种约50万株。但此后苹果产量持续下降（FAOSTAT, 2021），D. malgassa的侵害是主要制约因素之一，其幼虫取食叶片和树皮，削弱树势并导致严重产量损失（Ranaivozandriny et al., 2023）。由于保护性鞘套和漫长的幼虫期，D. malgassa的防治十分困难（Manurung & Anwar, 2023）。然而，关于D. malgassa的具体数据仍然缺乏。研究人员因此提出了三个互补的科学问题：（1）D. malgassa种群在马达加斯加中部高原的空间分布及其在苹果园中的季节动态如何？（2）这些动态如何与寄主物候和环境条件相关联？（3）哪些幼虫发育特征可以解释侵害的持续性和严重性？

## 研究内容与技术方法

为回答上述问题，研究人员在2019至2022年间对马达加斯加五个主要苹果种植区的836个果园进行了分布调查，包括Analamanga（n=17）、Itasy（n=3）、Vakinankaratra（n=768）、Amoron'i Mania（n=20）和Haute Matsiatra（n=28）。在Antsirabe II区的三个苹果种植区域（Andrakodavaka、Soanindrariny、Tsarahonenana，每区5个果园）开展了为期24个月（2021年2月至2023年1月）的逐月种群动态监测，每个果园随机选择10棵树（5株Paoma mamy品种和5株Golden品种）。研究人员每月标记和记录15头幼虫的数量、死亡率、体长和位置，同时记录苹果树物候阶段、降雨量、温度以及农业管理措施等生物和非生物因子。此外，从2020年7月至2023年6月每月在三个区域采集新鲜封闭的茧，在实验室条件下观察至羽化，用于繁殖力和性比分析。在半控制温室条件下，研究人员在5株“Paoma mamy”苹果树苗上饲养250头新孵化幼虫，每周三次测量鞘和茧的长度直至成虫羽化，记录各阶段持续时间、个体大小、存活率、性比和寿命。物种鉴定采用形态学方法（参照Bourgogne 1984）并结合分子条形码技术，扩增了28S核糖体RNA基因D2区域和线粒体细胞色素氧化酶I（CO1）基因片段。统计分析采用R 4.3.1版本，使用广义线性模型（GLMs）、线性模型（LMs）、Pearson相关分析和Tukey检验等方法。

## 研究结果

### 物种鉴定

形态学观察确认该物种为D. malgassa，分子条形码（CO1和28S区域）进一步验证了这一分类，与BOLD数据库中的参考序列CWLMA232-15具有100%匹配度。

### 地理分布与寄主植物范围

在马达加斯加五个苹果种植区共记录到D. malgassa在1365个地理分布点出现，涉及27种不同植物。Vakinankaratra是D. malgassa出现频率最高的地区（n=1263）。寄主植物以M. domestica Borkh为主（分布点n=731），其次是A. dealbata（分布点n=273）和P. persica（分布点n=162）。采集茧数量最多的寄主植物为A. dealbata（茧数n=2776）、M. domestica（茧数n=545）、Pinus sp（茧数n=537）、Helichrysum sp（茧数n=118）、Sesbania sp（茧数n=59）和P. domestica（茧数n=16）。其他寄主还包括多种引入的温带果树（如Diospyros kaki、Persea americana、Psidium guajava、Punica granatum、Prunus cerasus等）、草本植物（如Pteridium aquilinum）、豆科植物和森林树种。在特有树种（如T. mantaly、Brachylaena ramiflora、Dodonea madagascariensis、Uapaca bojeri）上发现数量很少（<5）。

### 种群动态

#### 为害情况

果园按为害水平分为低、中、高和极高三类（GLM检验显著）。为害强度随苹果品种显著变化，耐寒品种Paoma mamy为害最重，在极高为害类别中平均每树超过100头幼虫。为害水平受地点与品种的交互作用显著影响。两种品种均表现出显著的季节性效应：幼虫在年初开始侵害苹果树（对应结果期），5至8月（冷干季节）达到为害高峰，对应果实期后、落叶和休眠阶段，随后下降至12月为最低。Soanindrariny的两个果园在高峰期每树幼虫超过600头。为害高峰期受侵害苹果树比例超过75%。为害也受资源（苹果树物候）的显著影响，最高为害出现在5至8月季节。此外，果园附近丰富的伴生植被（如Pinus sp和A. dealbata）显著影响为害水平（GLM，p=2.51e?11）。

#### 群体存活与移动

群体存活性受地点（GLM，p=1.04e?03）、温度（GLM，p=1.81e?13）、降雨量（GLM，p<2.2e?16）和苹果物候（GLM，p<2.2e?16）的显著影响，但不受苹果品种影响。2021年4至12月记录了57次幼虫从初始苹果树的迁移，8至11月频率最高，主要迁往A. dealbata。2022年6至10月仅观察到两次幼虫迁往A. dealbata。农业管理措施（果园与蔬菜作物间作、植物检疫处理、翻耕、清理地块）显著降低幼虫存活率，而其他温带果树的存在、邻近植被（Pinus和Acacia）、施肥、修剪和除草无显著影响。幼虫存活率与鞘长呈显著正相关：幼龄幼虫（<30 mm）存活率约为45-46%，30-40 mm阶段升至约63-64%，蛹期又下降至约52-60%。

### 繁殖力、寿命与性比

从2020年7月至2023年6月共采集4066个新鲜茧，从中获得1756头（43.18%）羽化雄虫和188头（4.62%）产卵雌虫。三个地点15个果园3年间的平均繁殖力为每头雌虫产出796.07 ± 28.96头幼虫。孵化期因地点和年份显著不同，温度、降雨量和树木物候显著影响孵化分布，但寄主植物种类无影响。性比偏向雄性，为2.39:1。雄虫成虫寿命为2至4天，期间不取食。羽化期发生在6月至次年3月，9月为高峰期。在72个茧中发现了膜翅目寄生蜂，初步鉴定涉及茧蜂科（Braconidae）、姬小蜂科（Eulophidae）、广肩小蜂科（Eurytomidae）和姬蜂科（Ichneumonidae）。

### 生活史与存活

在半控制温室条件下，250头新孵化幼虫中31头达到蛹期，仅17头达到成虫阶段（3头雌虫和14头雄虫）。幼虫<30 mm存活率低（20.40%），30-40 mm阶段和40 mm至化蛹阶段的存活率分别为78.43%和77.50%。基于9头达到成虫阶段的雄虫，平均发育周期为195.88 ± 6.03天（范围177至233天），其中幼虫期长达160.33 ± 5.87天。成虫寿命为2至3天。幼虫记录长度为45至50 mm。鞘长分布显示幼虫约有7至8个龄期，与Bourgogne（1984）和Randriamamonjy（1967）的观察一致。

## 讨论总结与研究结论

本研究表明，雌虫极端翅退化导致个体集中在很小的区域内，雌虫在同一地点产下数千枚卵，从而引发暴发性种群动态，这与Rhainds等人（2009）对其他蓑蛾物种的报道一致。D. malgassa的发育和动态受生物与非生物因素的共同制约。马达加斯加1960-1990年与1991-2020年两个时期相比，平均温度上升了约0.5°C（IMF, 2022），加之降雨格局变化、干旱加剧和森林砍伐（估计栖息地损失超过90%），这些气候变化因素可能促进了D. malgassa近年来的范围扩张和暴发。研究发现D. malgassa的发育与苹果树的物候阶段同步，从结果期到落叶期叶片资源丰富，幼虫为害相应增加，寄主植物物候对昆虫发育周期施加选择压力。在苹果树休眠期落叶后，果园周围存在多种替代寄主植物（特别是A. dealbata），使D. malgassa能够持续取食和发育，这种灵活性可能增加种群暴发风险并加速扩散。研究仅观察到6.64%的茧被寄生，与“天敌释放假说”（enemy release hypothesis）一致，低天敌比例可能部分解释了D. malgassa在其自然森林栖息地之外的暴发。Lelana等人（2022）和Manurung与Anwar（2023）的研究也证实了类似结论。本研究证实D. malgassa每年仅一代，其发育周期（177至232天）接近哥斯达黎加香蕉树上的Oiketicus kirbyi（207至382天）和澳大利亚Pinus radiata上的Hyalarcta huebneri（超过160天）。

研究结论指出，本研究表明一种特有物种在有利的生态条件且缺乏足够天敌的情况下，可以演变为农业害虫——这一现象在马达加斯加苹果园中因生物特性与人为及环境变化（包括温度升高、森林砍伐加剧和苹果单一栽培的生态位机会）的结合而被触发。对D. malgassa生物学、生态学和种群动态的了解将极大有助于寻找针对该害虫的防治策略。短期内，在5至10月的关键时期，在苹果园内外人工采摘茧（此时幼虫>20 mm具有高取食率和低死亡率）可作为非化学预防策略，显著降低下一代羽化前的害虫压力；连续实施两年可显著减少后续年份的种群数量。这一机械操作在马达加斯加高原地带劳动力成本可承受的条件下是可行的，估算成本约为每年每公顷30欧元。长期而言，应通过保护或恢复本地寄生蜂和捕食者种群来推进保护生物学措施，尤其是在果园内及其周边区域。