沙丘与洼地生境中的蜥蜴：植被结构、群落组成与避难距离的关联性研究

《Austral Ecology》：Lizards in Dunes and Swales: Habitat Structure and Assemblage Patterns

　　

： 栖息地结构（habitat structure）介导体温调节、觅食机会和避难所的获取，从而影响动物对空间的利用方式及其遭遇风险的概率。沙丘-洼地镶嵌体（dune–swale mosaic）在短距离内呈现鲜明的结构对比，为检验结构与群落组成之间的联系以及动物相对避难所的间距提供了天然的实验条件。本研究比较了南澳大利亚中部洼地（interdunal swales）与相邻沙丘（sand dunes）上蜥蜴群落组成及活动蜥蜴相对植被覆盖的位置。在Arid Recovery保护区和Andamooka牧场的重复样地中，研究人员量化了植被和地面层结构，采用陷阱捕获法（pitfall traps）和主动搜索法采集群落样本，并测量了每只活动蜥蜴到最近植被避难所的距离。本研究检验了以下假设：研究样地中沙丘与洼地之间是否呈现预期的结构差异；蜥蜴群落组成和群落指标（assemblage metrics）是否因地貌类型而异；以及在结构更简单的栖息地中，活动蜥蜴是否比在结构更复杂的栖息地中更靠近植被覆盖。结果表明，沙丘的结构复杂度高于洼地，蜥蜴群落组成在地貌类型间存在显著差异，沙丘上的蜥蜴丰度更高，而物种丰富度和多样性则大致相当。然而，两种地貌中活动蜥蜴到植被覆盖的距离相近。这些发现表明，栖息地结构是驱动群落差异的关键因素，但在当前采样设计下，未检测到活动蜥蜴到植被覆盖距离存在显著的生境水平差异。研究在多种捕食者共存的大背景下解读了捕食风险的含义，并建议将行为指标与捕食者活动指数相结合，并在湿润年和干旱年重复采样。

论文解读

一、研究背景与科学问题

在干旱区生态系统中，栖息地结构（habitat structure）对动物的体温调节、觅食机会和避难所获取具有重要的介导作用，进而影响动物在景观中的空间定位及其对捕食者的暴露程度。经典的捕食风险理论框架预测，猎物会根据感知到的危险程度来调整其与避难所之间的距离，而非针对某一特定捕食者类型做出精细反应。在南澳大利亚干旱区，沙丘与洼地（dune–swale）镶嵌体构成了具有鲜明土壤和植被差异的景观单元：沙丘通常拥有更高、更密的灌木、更深的沙质基质以及更多的凋落物和粗木质残体，结构复杂度较高；而洼地则以滨藜灌丛（chenopod shrublands）为主，分布于龟裂黏土或石质表面，结构相对简单，但土壤裂缝可提供避难所。这种结构差异随降雨波动而动态变化，在湿润年后沙丘植被可显著增加，而洼地则可能保留较多的多年生灌木和草本覆盖。

已有研究表明，南澳大利亚牧场区的蜥蜴群落沿地貌和微栖息地轴发生分异，部分物种如Ctenophorus kartiwarru、Ctenotus leae、Lucasium damaeum和Nephrurus levis与沙丘紧密相关，而洼地则偏好Diplodactylus tessellatus、Ctenotus leonhardii、Ctenotus strauchii和Tympanocryptis intima等物种。然而，现有群落研究很少在对比地貌类型的同时量化蜥蜴到植被避难所的实际间距，也缺乏将实测结构变异（如垂直植被密度、灌木间距、地面层复杂度）与群落差异及实时位置关联起来的检验。鉴于干旱区植被结构随降雨、放牧和火灾而波动，厘清这些联系对于预测群落对干旱和植被简化加剧的响应，以及评估捕食者敏感间距是否可能放大对入侵捕食者的脆弱性，具有重要的生态学意义。

二、研究设计与主要结论

研究人员于2023年3月至4月在南澳大利亚Arid Recovery保护区和相邻的Andamooka牧场开展研究，共设置14个样地，其中沙丘和洼地各7个，样地间距至少100米。研究采用陷阱捕获法（pitfall traps）和主动搜索法采集蜥蜴群落数据，通过点截距法（point-intercept method）量化栖息地结构，并在夜间和昼间进行主动搜索以测量活动蜥蜴到最近植被避难所的距离（distance from refuge, DFR）。研究检验了三个核心假设：沙丘是否比洼地具有更高的结构复杂度；蜥蜴群落组成和群落指标是否在地貌类型间存在差异；结构更简单的栖息地中活动蜥蜴是否更靠近植被覆盖。

研究结果表明，沙丘在结构复杂度上显著高于洼地，主成分分析（PCA）第一轴解释了52.9%的结构变异，且沙丘与洼地的PC1得分差异极显著。蜥蜴群落组成在地貌类型间存在显著差异（PERMANOVA: pseudo-F?,??=5.95, p=0.001），NMDS排序清晰分离了两种地貌的群落。沙丘上的蜥蜴丰度显著高于洼地（GLM: β=0.767, p<0.001），且按每24小时捕获期标准化后差异仍然显著（t-test: t??=2.448, p=0.031）。然而，物种丰富度、稀疏化丰富度（rarefied richness）、Shannon多样性和Pielou均匀度在两种地貌间均无显著差异。在DFR分析中，活动蜥蜴在沙丘和洼地中的平均距离分别为86.5厘米和98.4厘米，差异不显著（Welch t-test: t=-0.54, p=0.59）；四种最常见物种（Nephrurus levis、Ctenophorus kartiwarru、Diplodactylus tessellatus、Lucasium damaeum）的DFR值也无显著差异（ANOVA: F?,??=1.01, p=0.39）。

三、主要技术方法

本研究采用了三项核心技术方法。第一，陷阱捕获法（pitfall trapping）：在每个样地设置13个捕集桶，以约2–3米间距排列，中间架设铁丝网围栏，陷阱全天开放，每日检查两次，总采样努力量为2470个陷阱夜。第二，栖息地结构量化：采用点截距法（point-intercept method），沿100米样线以1米间隔记录基质类型（裸地、岩石、凋落物、草、灌木、粗木质残体），并在三个高度区间（0–200毫米、200–600毫米、600–1300毫米）计数植被接触次数，以量化垂直植被密度。第三，避难距离测量（distance from refuge, DFR）：通过夜间探照灯搜索（spotlighting）和昼间主动搜索记录活动蜥蜴的位置，并测量其到最近植被避难所（低矮灌木的密集枝叶）的距离。样本来源包括Arid Recovery保护区的Dingo围栏区和Andamooka牧场的放牧区，所有样地均有捕食者存在。

四、研究结果

1. 1.
   蜥蜴丰度、丰富度、多样性和均匀度

陷阱捕获共记录520只蜥蜴（491个独立个体，29次重捕），隶属5科24种。沙丘样地捕获335个独立个体（17种），洼地样地捕获156个独立个体（18种）。最常见物种为Ctenotus regius（n=112）、Lerista labialis（n=82）、Ctenotus taeniatus（n=53）和Ctenophorus kartiwarru（n=45）。沙丘丰度显著高于洼地，但丰富度、多样性和均匀度无显著差异。

1. 2.
   蜥蜴群落组成

PERMANOVA分析表明沙丘与洼地的蜥蜴群落组成差异显著，且多元分散均匀性检验（betadisper）不显著，说明群落差异并非由样地间离散度不均所致。NMDS排序（stress=0.09）清晰显示了两种地貌群落的分离。

1. 3.
   栖息地结构

PCA分析显示PC1解释了52.9%的结构变异，沙丘样地（正PC1得分）与更高的凋落物、草、粗木质残体、裸地以及各高度区间的植被接触次数相关，而洼地样地（负PC1得分）缺乏这些特征，以低矮稀疏灌木和石质平原为主。PC1得分在两种地貌间差异极显著（t??=14.8, p<0.0001），PC2得分无显著差异。

1. 4.
   避难距离（DFR）

主动搜索共记录125只活动蜥蜴（沙丘105只，洼地20只），其中87只记录了DFR值（沙丘67条，洼地20条，涉及10个物种）。所有活动蜥蜴在被接近时均逃向植被覆盖。沙丘和洼地的平均DFR分别为86.5厘米和98.4厘米，差异不显著。四种最常见物种的DFR均值（Nephrurus levis: 73.2厘米；Ctenophorus kartiwarru: 96.4厘米；Diplodactylus tessellatus: 108.5厘米；Lucasium damaeum: 119.6厘米）也无显著差异。

五、讨论与结论

讨论部分指出，沙丘与洼地之间的强结构分离符合该区域经典的地貌-植被对比模式，且湿润年后的采样可能放大了这种差异。群落组成的显著分异反映了许多物种对特定地质、土壤和植被条件的栖息地偏好。尽管沙丘结构更复杂且丰度更高，但丰富度和多样性未显著增加，这可能是因为结构复杂的沙丘提高了局部承载能力而未扩大物种库，或受区域物种库和采样空间尺度限制。DFR未检测到显著差异的结果需要谨慎解读，因为DFR记录在栖息地和物种间分布不均，且昼间采样仅限于两个沙丘样地。在多捕食者共存的情况下，猎物可能采取广泛保守的间距规则而非精细的栖息地特异性调整。研究建议未来工作应量化避难所几何结构（灌木间距、斑块大小、连通性），整合微气候数据，将间距指标与捕食者活动指数配对，开展跨地貌的种内对比（如Ctenotus regius），并在湿年和干年进行多年重复采样。

研究结论指出，在沙丘-洼地镶嵌景观中，栖息地结构和土壤条件清晰地区分了蜥蜴群落并提高了沙丘上的丰度，但未检测到活动蜥蜴到植被覆盖距离在地貌类型间的显著差异。这一结果强调了土壤和栖息地结构作为群落组成主要驱动因子的重要性，同时也表明在得出关于栖息地特异性间距行为的强结论之前，需要更精细的行为、微气候和捕食者活动数据。研究为未来检验入侵捕食者（包括猫和狐狸）如何塑造干旱区蜥蜴群落提供了必要的基础数据，并建议通过维持或增强低至中层的植被覆盖和地面层复杂度（尤其是在干旱年份或重度放牧区域）来支持蜥蜴群落。