《Global Change Biology》：Projecting Impacts of Marine Heatwaves and Their Effects on Long-Term Changes in Marine Ecosystems Over the 21st Century
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在气候变化背景下，海洋热浪（Marine Heatwaves, MHWs）的频率、持续时间和强度正在不断增加。尽管当前的海洋热浪已引发广泛的生态影响，如珊瑚白化、海草床大规模死亡以及重要鱼类种群数量下降，但海洋热浪对21世纪海洋生态系统结构与功能的级联效应仍不
在气候变化背景下，海洋热浪（Marine Heatwaves, MHWs）的频率、持续时间和强度正在不断增加。尽管当前的海洋热浪已引发广泛的生态影响，如珊瑚白化、海草床大规模死亡以及重要鱼类种群数量下降，但海洋热浪对21世纪海洋生态系统结构与功能的级联效应仍不清楚。在本研究中，研究人员利用一个全球生物量流建模框架来分析这些影响。借助两个地球系统模型（Earth System Models, ESMs）的气候预测，研究人员在高排放“无减缓”情景、两种海洋热浪基线定义（固定基线 vs. 移动基线）以及五种生物体对海洋热浪的适应能力情景下，以1°经纬度空间分辨率预测了全球海洋的食物网动态。研究人员预测，在全球变暖水平（Global Warming Level, GWL）不断加剧的情况下，海洋热浪将加剧消费者总生物量的下降，并存在空间差异。在全球范围内，在假设固定基线的情景下，根据对海洋热浪的适应能力情景从最佳到最差，海洋热浪导致的额外生物量下降随GWL的增加以每摄氏度变暖1.3%至6.7%的生物量损失速率增加。此外，海洋热浪对海洋生物量的预测影响在食物网中有所不同，高营养级受影响的程度比低营养级组分高0.8%。而且，在假设移动基线（反映海洋群落适应或驯化气候变化的能力）的情景下，与固定基线模拟相比，海洋热浪导致的预测生物量损失平均每摄氏度全球变暖减少3.7%。研究人员得出结论，必须将极端温度事件纳入气候变化影响和风险评估中，并考察海洋群落适应能力的潜在作用，为生物多样性和渔业提供稳健的气候应对和适应策略。研究人员强调，将全球变暖限制在+2°C以下将显著降低海洋热浪的影响。
**研究背景与科学问题**
海洋热浪（Marine Heatwaves, MHWs）是指海表温度异常偏高的时期，通常持续数天至数月。在气候变化背景下，MHW的频率、强度和持续时间均呈显著增加趋势，并已引发珊瑚白化、海草床大规模死亡以及重要渔业种群下降等广泛生态影响。然而，MHW对21世纪海洋生态系统结构与功能的级联效应仍缺乏量化评估，其相对于长期海洋变暖的独立贡献尚不明确。MHW定义中气候态基线的选择是影响评估结果的关键因素：固定基线将全部持续增温归为异常，代表群落无适应能力；移动基线则将大部分增温归入长期趋势，代表群落的适应潜力。围绕这一争议，研究人员利用EcoTroph-Dyn全球生物量流模型，结合两个地球系统模型（Earth System Models, ESMs）的预测数据，旨在回答两个核心问题：（1）MHW是否会加剧长期海洋变暖对海洋生态系统结构和功能的影响；（2）不同水平的群落适应能力如何调节MHW的影响。该研究发表在《Global Change Biology》。
**主要技术方法**
研究人员使用EcoTroph-Dyn模型，将海洋食物网表示为从初级生产者（营养级TL=1）到顶级捕食者（高TL）的连续生物量流，以15天为时间步长模拟MHW扰动在食物网中的传播。模型由GFDL-ESM4和IPSL-CM6A-LR两个ESM在SSP5-8.5高排放情景下的海表温度、净初级生产力（Net Primary Production, NPP）和中型浮游动物产量数据驱动，数据源自第六次耦合模式比较计划（CMIP6）。MHW检测采用heatwaveR包，基于第90百分位阈值识别，并利用Census X-11分解法构建无MHW对照时间序列。研究人员设置了两种基线定义（固定、移动）和五种群落对MHW的抵抗力情景（α=0、0.2、0.5、0.75、1）。模型应用于全球32,389个1°×1°网格单元，剔除冰盖导致的零NPP单元后保留36,242个（占海洋表面95.3%）。
**研究结果**
**3.1 极端温度事件影响生物量流**
MHW的持续时间和平均强度随全球变暖水平（Global Warming Level, GWL）增加而增加。在+2°C GWL下，固定基线假设MHW持续约120天，平均温度异常为3.8°C至4.5°C；移动基线假设下MHW持续时间和强度分别减少约三分之二和三分之一。MHW导致额外损失率（η）达到0.04，但移动基线可减轻39%。高营养级（TL≥3）的转移效率（Transfer Efficiency, TE）额外下降约0.5%，低营养级TE则受到积极影响。生物量流动力学（Kτ）加速约5%，并与GWL准线性增加。
**3.2 总消费者生物量对MHW的响应**
在α=0.2时，+2°C GWL下总消费者生物量在GFDL和IPSL模型下分别下降16.0%±3.1%和7.0%±1.0%。长期趋势（无MHW）导致每摄氏度分别损失6.0%和1.5%，而MHW额外增加2.1%和2.2%每摄氏度。MHW贡献在GFDL和IPSL总影响中分别占25%和52%。移动基线平均减少3.7%±1.4%每摄氏度的生物量损失（α≥0.5时）。
**3.3 MHW影响的空间差异**
低纬度地区受MHW影响最严重，+2°C GWL下固定基线时生物量损失额外增加35%至45%。移动基线使MHW额外损失减少约一半。总生物量在低纬度预计下降50%至60%，在较高纬度约下降20%。少数区域（如古巴北部水域、南大西洋环流、加利福尼亚流）预计增加最多10%，这些区域NPP和中型浮游动物变化均超过25%。
**3.4 不同营养级对MHW的响应差异**
MHW加剧了高营养级与低营养级间的生物量损失差异。在α=0.2和固定基线时，GFDL下高、低营养级额外损失分别为2.6%每摄氏度和2.1%每摄氏度，IPSL下为2.4%每摄氏度和1.9%每摄氏度，高营养级多损失约0.5%。热带生物群系损失最大，每个营养组损失超过10%，高营养级比低营养级额外多损失5%。
**讨论与结论**
讨论指出，MHW的影响与长期气候变化影响相互交织；MHW通过改变流动动力学和转移效率加速并降低了生物量传递效率。热带地区因较低的热安全边际更易受影响。移动基线对损失的减弱效果取决于群落抵抗力：高抵抗力（α=0.2）时减弱不足10%，低抵抗力（α=0.75或1）时可达40%。不确定因素包括：ESM间NPP和浮游动物预测差异、移动基线作为适应能力代理的局限性、未考虑进化的动态性、未纳入海洋酸化和缺氧等其他气候压力源、忽略网格间迁移和渔业捕捞影响。与海洋生态系统与渔业模型比较计划（Fish-MIP）模型的比较表明，仅基于长期趋势的模型可能低估20%以上的生物量损失。研究人员强调将极端温度事件纳入气候影响评估的紧迫性，并指出将全球变暖控制在+2°C以下可显著减轻MHW对海洋生态系统的负面影响。
