重力力矩对人体肢体位置觉的影响：一项抛物线飞行研究

《Scientific Reports》：Human position sense and the role of gravitational torque: a parabolic flight study

　　

： 航天飞行中的一个重要问题是本体感觉系统功能障碍所伴随的感觉信息丧失。具体而言，在微重力环境下，宇航员若无法看到自己的肢体，便会对其肢体位置产生不确定感。研究人员近期一直在研究改变重力条件下的肢体位置觉，并证明该感觉会出现退化，这很可能是因为肢体关节处的重力力矩发生了改变。为进一步验证这一假设，研究人员开展了一项单臂指向研究，以探究抛物线飞行期间所产生的微重力和超重力效应。六名参与者的结果表明，当正常重力下所承受的重力力矩与改变重力下的力矩差异较大时，改变重力对位置觉的影响尤为明显。这表明，重力内部模型与传入感觉信息之间的失配是位置觉退化的潜在基础。此外，研究人员还探究了微重力引起的肘关节力矩丧失是否可以通过穿戴压缩套（compression sleeve）来恢复，但结果显示未观察到有益效果。

论文解读文章：

一、研究背景与问题

人类上一次踏上其他天体表面已是50多年前。如今，美国国家航空航天局（NASA）的阿耳忒弥斯（Artemis）太空计划旨在不久的将来再次将人类送上月球。目前，全球范围内正重新努力复兴载人航天，其长期目标是火星任务。这些探索计划设想使用遥操作机器人系统，由宇航员在轨道空间站的安全位置远程操作月球或火星表面的机器人。尽管技术上已被证明可行，但此类任务也凸显了太空旅行条件可能损害人类表现的问题，尤其是微重力对本体感觉（proprioception，即感知自身肢体位置与运动的能力）的影响。研究反复表明，即使在微重力条件下的简单本体感觉任务中，人类的感觉运动表现也会受到干扰。一个突出的例子是，宇航员报告称在黑暗中若无法看到手臂，便对手臂在空间中的位置失去感知。以往研究虽已观察到改变重力条件下位置觉的变化，但其潜在机制尚未完全阐明。此前的研究多采用双臂匹配任务或振动诱发的错觉来间接测量位置觉，且仅测试了单个关节角度，限制了结论的普适性。此外，关于改变重力条件下位置觉受损的机制，一种观点认为重力力矩（gravitational torque，即重力作用于关节产生的旋转力矩）的变化是关键因素，但缺乏系统验证。同时，是否存在有效的对抗措施（countermeasure）以恢复微重力下受损的位置觉，也是亟待探索的问题。

二、研究目的与意义

本研究的主要目标是进一步扩展和验证先前抛物线飞行实验的结果。先前实验仅考察了肘关节运动范围中间的一个测试角度。假设作用于肘关节的力矩在改变重力对位置觉的影响中起核心作用，那么研究更广范围的测试角度至关重要，因为每个测试角度下，根据手臂相对于重力矢量的位置不同，作用于肘关节的力矩也不同。具体而言，研究人员使用单臂指向方法（one-arm pointing method），考察了几乎覆盖整个肘关节运动空间的五个测试角度（10°、35°、60°、85°和110°）。研究预期在超重力和微重力条件下，指向的准确性均会下降；与正常重力基线相比，超重力下应出现更大的伸展误差（extension error，即指向偏向手臂伸展方向），微重力下应出现更大的屈曲误差（flexion error，即指向偏向手臂屈曲方向）。此外，研究假设这些效应的幅度取决于改变重力下肘关节实际力矩与正常重力下预期力矩之间的差异。同时，研究还探索了穿戴压缩套作为潜在对抗措施的效果，以考察额外的传入输入是否有助于恢复微重力下的位置觉。

三、研究方法概述

本研究共招募六名参与者（1名女性，5名男性；1名左利手，5名右利手），平均年龄40.3岁（标准差5.7岁）。所有参与者均曾参加过类似的抛物线飞行实验，无首次飞行者。实验在改装后的空客A310飞机上进行，该飞机执行一系列抛物线飞行以产生超重力（1.8 g）和微重力（0 g）条件。实验设备包括一个主支架、两个桨板装置（每个装置包含一个可电机驱动的参考桨板和一个可自由移动的指示桨板）、加速度传感器、实时控制与数据记录系统。参与者坐在座椅结构上，通过脚部绑带和攀爬安全带在微重力条件下稳定身体。参考手臂放置在参考桨板上，由电机驱动至五个测试角度之一；指示手臂则移动指示桨板以匹配感知到的参考手臂位置。实验采用单臂指向程序，参与者佩戴眼罩且参考手臂被布帘遮挡，无法看到。每次试验前进行肘关节屈肌和伸肌的共调节（co-conditioning，即进行等长收缩以确保肌梭处于明确状态）。实验包括飞行前地面会话和飞行会话两个完整实验阶段，每个阶段包含20次运行（对应20个抛物线），其中10次穿戴压缩套、10次不穿戴，顺序在参与者间进行平衡。每次运行包含6次试验，分别在首个超重力期（HG1）、微重力期（MG）、第二个超重力期（HG2）和正常重力期（NG）中进行。由于超重力下低角度（35°和10°）时指示手臂需承受接近加倍的重力负荷，难以稳定，因此超重力期仅测试三个较高角度（60°、85°和110°）。数据分析采用线性混合效应模型（Linear Mixed-Effects Model, LMM），以应对不完全因子设计、小样本量和个体间变异性，并计算有符号误差（signed error，表示指向偏向伸展或屈曲方向）和绝对误差（absolute error，表示不考虑方向的偏差幅度）。

四、研究结果

飞行前地面会话

在有符号误差方面，线性混合效应模型分析显示测试角度存在显著主效应（F(4, 929) = 20.7, p < .001），表明不同测试角度下的误差存在差异。事后两两比较显示，10°测试角度的误差显著低于所有其他角度，110°测试角度的误差显著高于所有其他角度。除10°外，有符号误差均为正值，即误差主要偏向手臂伸展方向（过度指向）。未发现压缩套、重力或受试者随机截距的显著效应，也未发现任何交互作用。

在绝对误差方面，结果模式类似，唯一显著的结果是测试角度主效应（F(4, 929) = 10.0, p < .001），10°测试角度的绝对误差显著小于所有≥60°的角度，110°的绝对误差显著大于35°。总体而言，基线研究表明有符号和绝对指向误差的大小随测试角度而变化，10°时误差最小，110°时误差最大。

飞行会话

在有符号误差方面，分析再次显示测试角度存在高度显著的主效应（F(4, 1170) = 19.0, p < .001），10°时误差最低，110°时误差显著大于其他角度（60°除外）。未发现压缩套、重力或受试者随机截距的显著主效应。但存在一个不显著的重力×角度交互作用趋势（F(6, 1170) = 1.94, p = .071），表明重力负荷对有符号指向误差的影响取决于测试角度。具体而言，60°测试角度下，超重力相比正常重力的伸展误差显著增加（p = .047, Hedges' g = 0.61）；110°测试角度下，微重力的误差值显著低于正常重力（p = .042, Hedges' g = 0.67）。

在绝对误差方面，分析同样显示测试角度存在显著主效应（F(4, 1170) = 7.8, p < .001），10°时绝对误差最小，60°时绝对误差显著大于除110°外的所有其他角度。未发现压缩套、重力或受试者随机截距的显著主效应，但存在显著的重力×角度交互作用（F(6, 1170) = 5.21, p < .001）。在10°、35°和60°测试角度下，微重力的绝对误差显著大于正常重力基线（10°: p = .04, g = 0.57；35°: p = .02, g = 0.69；60°: p = .004, g = 0.95）。在110°测试角度下，效应方向相反，微重力的绝对误差显著小于正常重力（p = .001, g = 1.98）和超重力（p = .04, g = 0.82）。此外，60°测试角度下超重力相比正常重力的绝对误差存在不显著的增大趋势（p = .055, g = 0.67）。

五、讨论与结论

研究结果表明，改变重力对位置觉的影响取决于测试角度，这与重力力矩的差异密切相关。在60°测试角度下，超重力导致伸展误差显著增加，这与先前研究的发现一致（当前研究增加2.2°，先前研究增加2.1°）。在85°（前臂接近垂直位置）时，各重力条件下的有符号和绝对误差均非常接近，这是因为该角度下前臂几乎与重力矢量对齐，作用于肘关节的重力力矩在三种重力条件下最为接近。在110°（前臂接近完全屈曲）时，微重力下伸展误差显著降低，可能与前臂接近最大屈曲时上臂在微重力中轻微上飘有关，但也不能完全排除伪迹的影响。在绝对误差方面，在正常重力下存在显著重力力矩的角度（60°及更接近水平的35°和10°），微重力下的绝对误差显著增大，表明参与者感知参考手臂位置的能力显著下降，尽管这些误差没有明确的方向偏向。

研究人员提出，位置觉受损的机制更可能是重力内部模型（internal model of gravity，即大脑基于正常重力经验建立的力矩-位置关系模型）与改变重力下传入感觉信息之间的失配。当实际重力力矩与内部模型预期的力矩出现显著偏差时，便会产生相应的不准确或系统性方向误差。前庭系统作为潜在调节机制的作用仍不明确，但本实验中参与者保持直立姿势、无需头部运动且有触觉接触点，这些因素已知可减少改变重力下的前庭干扰；且若前庭系统是主要因素，应观察到与角度无关的效应，而本研究发现的是角度依赖性效应，因此前庭系统的贡献有限。

关于压缩套的对抗效果，研究未发现穿戴压缩套在正常重力或微重力条件下对位置觉有任何积极影响。这可能是因为压缩套产生的压缩力和材料弹性导致的力矩不足以补偿微重力下丧失的重力力矩。与先前使用弹性带或弹簧加载操纵杆的研究不同，本研究中压缩套仅施加被动压力或力矩，未要求主动肌力对抗阻力，这可能解释了其缺乏效果的原因。不过，研究注意到一个有趣的现象：由于在测试角度处进行了共调节所产生的肌肉活动，微重力下除110°外未出现显著的方向性效应，这可能表明短暂的梭外肌活动（fusimotor activity，即调节肌梭敏感性的运动神经活动）至少部分恢复了位置觉。

本研究的局限性包括：飞行前地面会话中停放的飞机存在约1°的机头下俯倾斜，可能使实验装置未完全水平，但考虑到肘关节屈曲角度的辨别阈值为6-7°，这一影响极小；此外，上臂的40°位置未精确测量，但这对指向实验本身不构成影响。

结论指出，对于未来太空任务，宇航员将需要执行要求最高水平感觉运动精度的任务，而可靠感知自身肢体位置是核心前提。本研究通过抛物线飞行实验证明，超重力和微重力均会损害指向任务中测量的位置觉，且预期与实际重力力矩之间的差异在其中起核心作用。这提示在内部运动程序适应改变的感觉信息之前，必须先完成适应过程。这在规划具有挑战性的宇航员任务（如遥操作任务）时必须予以考虑。此外，研究提供了外部力矩作用于关节对位置觉至关重要的证据，使用类似“企鹅轴向加载服”（penguin axial loading suit，一种通过弹性元件按拮抗肌群需求分布以提供轴向负荷的对抗服）的对抗措施仍是有前景的方向。未来研究应进一步审视此类服装中的张力如何调整以改善微重力下的位置觉。