基于优化MaxEnt模型的松树皮象（Pissodes castaneus）全球潜在适生区预测与生态位动态分析

《Insects》：Potential Geographical Distribution Prediction and Ecological Niche Change Analysis of Pissodes castaneus

　　

专业摘要翻译 松树皮象（Pissodes castaneus）是一种危害多种松属植物的国际检疫性害虫。本研究采用优化的MaxEnt模型，预测了当前及未来气候条件下松树皮象的全球适生区，同时评估了气候变化背景下该物种生态位的变化。在当前气候条件下，松树皮象的高度适生区主要分布于西欧、土耳其北部、澳大利亚东南部、北美西海岸及南美东海岸。在两种未来气候情景下，总适生区面积呈现先减少后增加的趋势。在SSP126和SSP585两种情景下，尽管其生态位相对于当前条件保持高度保守性，但不同的排放情景可能影响松树皮象的生态位动态。本研究揭示了松树皮象在全球尺度上适生区的时空动态及生态位特征，为全球检疫查验工作提供了依据，并为其未来扩散的预防与控制提供了科学数据支持。

论文解读文章

一、研究背景与科学问题

松属（Pinus）植物是全球分布最广、经济价值最高的针叶树种之一，全球森林面积约41.4亿公顷，针叶树约占全球森林的39%。松树皮象（Pissodes castaneus）隶属鞘翅目（Coleoptera）、象甲科（Curculionidae）、木蠹象属（Pissodes），主要危害多种松属植物，也可危害云杉（Picea abies）和冷杉（Abies alba）等其他针叶树。该害虫原产于欧洲，已成功入侵阿根廷、巴西、乌拉圭和智利等南美国家。成虫取食针叶树树皮导致幼树衰弱甚至死亡，幼虫在树皮下取食可导致树木在数周内死亡，造成重大经济损失。此外，松树皮象还可携带根腐真菌，引发树木枯萎死亡。该害虫具有寄主范围广、生活史隐蔽、可随原木和未剥皮木材远距离传播等特点，被欧洲及地中海植物保护组织（EPPO）评估为高传入风险物种，并被厄瓜多尔、美国、土耳其、中国等多个国家列为检疫性害虫。

然而，迄今为止，尚未有研究对松树皮象的全球适生区分布格局和入侵潜力进行系统评估，气候变化和环境变化对其潜在地理分布及生态位的影响仍不明确，相关防控体系缺乏理论基础。物种分布模型（SDMs）已成为预测物种地理分布及其对气候变化响应的重要工具，其中基于最大熵原理的MaxEnt模型因其仅需物种分布点数据、对小样本稳健且预测性能优异而被广泛使用。本研究假设松树皮象在气候变化下具有生态位保守性，利用MaxEnt模型预测其当前及未来条件下的潜在地理分布，识别影响其分布的关键环境变量，并评估气候变化下其生态位的动态变化，旨在为建立跨境生物安全预警系统和制定差异化防控策略提供关键数据支撑。

二、研究设计与主要技术方法

研究人员从全球生物多样性信息机构（GBIF）和iNaturalist平台共收集2880条松树皮象分布数据，通过人工核查去除坐标模糊的记录，并利用spThin包进行空间稀疏化处理，剔除间距小于5 km的重复记录，最终获得1479条有效分布记录，主要分布于欧洲和南美洲南部。环境数据来源于WorldClim数据库，包括1970–2000年的19个生物气候变量，未来气候数据采用北京气候中心气候系统模式（BCC-CSM2-MR）在第六次耦合模式比较计划（CMIP6）下的输出，涵盖SSP126（低强迫）和SSP585（高强迫）两种共享社会经济路径，以及2021–2040、2041–2060、2061–2080和2081–2100四个时间段。研究人员通过Pearson相关性分析筛选环境变量，对|R| > 0.8的变量对保留贡献率较大者，最终确定10个关键气候因子。利用ENMeval包中的checkerboard2方法优化MaxEnt模型的调控倍频（RM）和特征组合（FC），选择ΔAICc最小的参数组合，最终确定FC为QHPT、RM为3。模型运行时随机分配75%的记录用于训练、25%用于测试，重复运行10次取平均值。适生区划分采用自然断点法分为不适生（0–0.07）、低度适生（0.07–0.27）、中度适生（0.27–0.53）和高度适生（>0.53）四个等级。模型精度通过受试者工作特征曲线下面积（AUC）评估。生态位动态分析采用ecospat包在COUE框架下进行，通过主成分分析（PCA）构建多维气候生态位空间，计算Schoener's D重叠指数，并进行生态位相似性和等价性检验（1000次置换），将生态位动态分解为稳定、扩张和未填充三部分。

三、研究结果

3.1 MaxEnt模型参数设置

经筛选，最终确定10个关键气候因子用于适生区预测和生态位动态分析，模型最优特征组合为QHPT，调控倍频为3。

3.2 模型预测精度评估

当前气候条件下，10次重复的平均AUC值为0.944，ROC曲线陡峭，表明模型能准确区分适生区与不适生区。未来气候情景下各时期AUC值均超过0.9，证实模型预测精度高、结果可靠。

3.3 不同气候条件下松树皮象的潜在地理分布预测

当前气候条件下： 松树皮象适生区主要集中在北纬25°–70°和南纬30°–60°之间，全球潜在适生区总面积约1.08 × 10⁷ km²，其中低度、中度和高度适生区面积分别为7.92 × 10⁶ km²、1.39 × 10⁶ km²和1.46 × 10⁶ km²。高度适生区主要分布于西欧和土耳其北部，在亚洲、澳大利亚东南部、北美西海岸和南美东南海岸也有较小分布。具体而言，欧洲高度适生区覆盖英国、爱尔兰、法国、意大利、德国、希腊等国的大部分地区；亚洲高度适生区位于土耳其北部黑海沿岸和克什米尔地区；大洋洲主要位于澳大利亚东南部；南北美洲则散见于阿根廷、智利、乌拉圭、巴西以及美国和加拿大西海岸部分地区。

未来气候条件下： 在SSP126情景下，总适生区面积呈先减后增趋势，四个时期分别为9.97 × 10⁶ km²、1.06 × 10⁷ km²、1.09 × 10⁷ km²和1.10 × 10⁷ km²。高度适生区面积在2061–2080年达到最大值1.94 × 10⁶ km²，较当前增加32.2%。欧洲高度适生区在2041–2060年开始向东北方向扩展，2061–2080年持续向东扩展覆盖欧洲大部分地区，2081–2100年则向西退缩。在SSP585情景下，2021–2040年总适生区面积为1.05 × 10⁷ km²，较当前减少2.5%，但高度适生区扩展至中欧和北欧，达1.81 × 10⁶ km²，增加23.1%。2081–2100年总适生区面积达到最大值1.13 × 10⁷ km²，较当前增加5.1%，中度和高度适生区面积分别增加17.7%和11.4%。两种情景下，松树皮象适生区北界均呈现北移趋势。

分布与环境变量的关系： Jackknife检验显示，对松树皮象分布影响最大的四个环境变量为最冷季度平均温度（bio11）、最干月降水量（bio14）、降水季节性（bio15）和温度季节性标准差（bio04）。bio11的最适范围为0.368–8.321 °C，最适均温为5.82 °C；bio14的最适范围为34.564–79.608 mm；bio15的最适范围为8.628–26.065；bio04的最适范围为408.968–658.841。

3.4 生态位重叠分析

COUE框架分析显示，松树皮象的生态位重叠值（Schoener's D）介于0.467–0.841之间。SSP126情景下，生态位稳定值介于0.976–0.988，扩张和未填充值均较低（0.012–0.024和0.011–0.027），表明生态位高度保守。SSP585情景下，Schoener's D从2021–2040年的0.766持续下降至2081–2100年的0.467，生态位稳定值从0.979降至0.771，在2061–2080和2081–2100两个时期低于0.9，而扩张和未填充值分别从0.021增至0.229、从0.019增至0.093。生态位等价性检验显示，两种情景下未来生态位均与当前生态位不等价（p < 0.05），而相似性检验拒绝零假设（p < 0.05），表明该物种在气候变化下仍保留一定程度的生态位相似性。

四、讨论与结论

讨论部分总结

研究人员指出，采用默认参数的MaxEnt模型常产生过于复杂的模型并易过度拟合，本研究通过ENMeval包系统优化参数有效降低了模型复杂度并提高了预测精度。当前气候条件下高度适生区主要覆盖温带海洋性气候区，其特征为最冷季度平均温度高于0 °C、全年湿润、降水分布均匀、月温度波动小，这与关键环境变量的最适范围高度吻合。研究推测极端低温可能降低松树皮象秋季世代幼虫及春季世代和上年成虫的越冬存活率，极端高温可能通过减少交配活动频率影响成虫交配和产卵行为，极端降水则可能通过对寄主造成胁迫而间接影响适生区。在两种未来气候情景下，适生区总面积呈先减后增趋势，且适生区北界均呈北移趋势，这与扶桑绵粉蚧（Phenacoccus solenopsis）和草地螟（Loxostege sticticalis）等其他昆虫的研究结果相似，表明气候驱动的昆虫适生区北移是较普遍的现象。基于预测结果，研究人员建议对中欧和北欧国家加强进境检疫和监测预警，对西欧持续高度适生区加强出口检疫和种群监测，对北美、澳大利亚和新西兰等尚未记录入侵但气候条件潜在适宜的地区采取预防性检疫策略。生态位分析表明，SSP585极端高排放情景下松树皮象可能利用新的环境条件，但相对较高的生态位稳定性（>0.7）和相似性检验结果表明其生态位在未来气候情景下仍将表现出一定程度的保守性。

结论翻译

本研究首次在当前和未来气候变化情景下预测了松树皮象的全球潜在地理分布。当前气候条件下，松树皮象的高度适生区主要集中在西欧、土耳其北部、澳大利亚东南部、北美西海岸和南美东海岸。在未来气候情景下，潜在分布总面积预计先减少后增加，且在欧洲明显向高纬度地区北移。研究还识别了影响松树皮象潜在分布的若干关键气候因子。更重要的是，生态位动态分析揭示，尽管松树皮象表现出一定程度的生态位保守性，但在未来极端高排放情景下增加的扩张和未填充生态位值表明该害虫可能利用新的环境条件，从而具有全球扩散和定殖的潜力。本研究为松树皮象的管理和综合防控措施的制定提供了一定的科学依据。