柠条锦鸡儿沿沙丘微地形梯度的根际微生物群落组装与植物性状适应的耦合关系

《Applied Soil Ecology》：Coupled rhizosphere microbial community assembly and plant trait adaptation of Caragana korshinskii across a dune microtopographic gradient

　　

摘要

全球荒漠化构成了严峻的生态挑战，理解干旱地区植物与微生物如何响应异质性生境对于这些区域的生态恢复至关重要。本研究以库布齐沙漠典型的先锋固沙灌木锦鸡儿（*Caragana korshinskii*）为目标物种，整合根际土壤理化性质分析、高通量测序和植物功能性状测定，对三个关键沙丘微地貌位置（即迎风坡、背风坡和丘间低地）进行了研究。结果表明：（1）微地貌与根际土壤理化条件的显著变化相关联，迎风坡表现出较高的pH值和铵态氮，丘间低地则具有更高的有机质和有效磷含量，这与根际微生物群落分布格局的变化相对应。（2）细菌α多样性在丘间低地达到峰值，细菌群落结构在微地貌位置间差异显著，寡营养类群如酸杆菌门（Acidobacteriota）在迎风坡占优势，而富营养类群假单胞菌门（Pseudomonadota）在丘间低地富集。相比之下，真菌群落结构更为保守，主要通过特定类群（如担子菌门Basidiomycota和被孢霉门Mortierellomycota）的局部富集来响应环境异质性。（3）在功能层面，迎风坡的微生物倾向于采用高生物量储存策略以缓冲资源波动，背风坡的微生物则转向更高的代谢效率，丘间低地的微生物表现出低生物量保守策略。偏最小二乘路径建模和共现网络分析进一步表明，微生物生物量（尤其是微生物生物量磷）是与根性状相关的核心正向因子，而特定真菌类群（如被孢霉门）与根系养分性状呈负相关。（4）在植物响应方面，锦鸡儿表现出三种根系功能表型，包括迎风坡的健壮储存型表型、背风坡的细弱获取型表型，以及丘间低地的富碳贫氮表型，这些表型与叶片性状变化相互协调。总体而言，本研究建立了沙丘微地貌梯度下环境-微生物-植物协同适应的概念框架，强调锦鸡儿对异质性生境的适应与根际微环境、微生物属性以及地下-地上协调的功能性状密切相关。这些发现为维持沙漠生态系统稳定性的机制提供了新的见解，并为沙地区域的生态恢复提供了理论基础。

引言

全球荒漠化是当今最严重的生态挑战之一，导致生态系统服务和恢复力大幅下降（Gui et al., 2024）。在此背景下，沙漠作为对气候变化和人类活动高度敏感的粉尘地貌景观，其生态过程日益受到关注。这些生境以极端干旱、土壤贫瘠、强烈太阳辐射和频繁的风沙活动为特征（Islam et al., 2026）。这些胁迫因子之间的相互作用，尤其是风沙扰动、干旱和养分限制的综合效应，形成了独特的沙丘微生境，并在微地貌尺度上塑造了异质性生境条件，从而强烈制约着植物的定居、生长和再生（Yang et al., 2025）。为应对极端的沙漠环境，先锋沙丘植物演化出了一系列关键功能性状。例如，它们通过旱生结构（如发达的根系和狭窄的叶片）增强锚固并减少风蚀（Zhong et al., 2024），并通过快速伸长策略应对流沙掩埋（Tian et al., 2025）。在群落层面，植物不仅通过将养分从根系重新分配到地上器官来适应沙丘环境（Chen et al., 2023），还参与核心的生物地貌反馈过程。植被覆盖的变化既可以促进也可以抑制流沙捕获，并与沙丘移动性和稳定性的变化密切相关（Cao et al., 2024a, Cao et al., 2024b, Cao et al., 2024c）。因此，阐明沙丘发育过程中植物功能性状的构建与响应是理解沙漠植物适应策略的基础。

作为关键生物组分，土壤微生物群落在其分布和功能方面都受到生境条件的强烈影响（Wen et al., 2024）。先锋固沙灌木具有高表型可塑性和广泛的生态位宽度，使其能够应对生境中的环境异质性。通过根系活动、枯落物输入和拦沙作用，这些灌木可以产生肥沃岛效应，改善根际微环境，并富集特定的微生物类群，从而与沙丘稳定和植物适应过程形成反馈联系（Xiao et al., 2024）。沙丘微地貌变化进一步加剧了生境异质性。微地貌单元之间水分、养分有效性和扰动强度的差异，产生了与微生物群落结构显著分化相关的生境过滤效应（Pan et al., 2025）。细菌和真菌在这些过程中发挥互补作用。细菌更依赖氮和磷的供应并高效利用简单有机化合物（Jia et al., 2023），而真菌则能在贫瘠条件下分解复杂有机物并在碳循环中发挥关键作用（Huang et al., 2023）。从长期来看，微生物群落通过代谢分化策略维持生态系统功能，根据环境资源可得性灵活调整资源分配、胞外酶产生和资源利用效率（Sauma-Sánchez et al., 2024）。然而，沿沙丘微地貌梯度根际微生物群落结构和功能特征的变异及其与植物适应性状之间的关联仍有待系统阐明。

在贫瘠的沙漠生态系统中，植物与微生物共同促成资源岛格局的形成（Gao et al., 2022; Li et al., 2023）。与物种丰富度相比，植物功能性状是生态系统功能的更好预测因子，其变异与环境条件密切相关，并且与微生物群落属性强相关（Peng et al., 2025a, Peng et al., 2025b）。具体而言，灌木梭梭群落产生的肥沃岛效应和庇护效应使其成为维持生态系统功能的关键单元（Wang et al., 2025a, Wang et al., 2025b, Wang et al., 2025c, Wang et al., 2025d）。植物根系作为养分泵塑造了土壤养分的斑块状分布（Wang et al., 2025a, Wang et al., 2025b, Wang et al., 2025c, Wang et al., 2025d），而根系微生物组可被视为植物功能性状的延伸，并可能通过参与资源获取、养分转化和胁迫抵抗与宿主适应形成协同关系（Islam et al., 2026）。同时，细菌和真菌在分解过程中表现出明显的功能分化（Wang and Kuzyakov, 2024）。它们与植物一起可能形成生物屏障，有助于缓解非生物胁迫并维持根际微环境稳定性，从而为生态进化过程作出贡献（Cao et al., 2024a, Cao et al., 2024b, Cao et al., 2024c; Ricks et al., 2025）。总体而言，植物-土壤-微生物相互作用是维持风沙扰动下沙漠生态系统稳定性的核心。然而，关于这三个组成部分在关键沙丘微地貌单元之间协同关系的实证证据仍然有限。

基于上述背景，本研究选择库布齐沙漠的先锋固沙灌木锦鸡儿（*Caragana korshinskii*）为目标物种，重点关注关键沙丘微地貌单元（包括迎风坡、背风坡和丘间低地）的异质环境。具体而言，本研究旨在系统探究：（1）沿沙丘微地貌梯度根际微环境和土壤微生物群落特征的分化格局，（2）沙地生境中锦鸡儿的关键功能性状和协同适应策略，以及（3）根际土壤微环境、微生物属性与锦鸡儿功能性状之间的多元关联和潜在生态途径。从微环境、微生物和根系之间的地下生态系统相互作用视角出发，本研究整合了包括根际微环境、微生物群落和根系功能性状在内的地下性状谱系，并将其与地上叶片功能性状相结合。本研究的目标是揭示沙丘微地貌梯度下植物功能性状、根际微生物群落与土壤微环境之间的关系，从而为流动沙丘的生态恢复和沙地生态系统的可持续管理提供理论基础。

各部分片段

研究区域

本研究在库布齐沙漠（39°40′–40°48′ N, 107°08′–111°30′ E）进行，该沙漠呈东西向狭长带状分布，总面积约17,300 km2，海拔范围为1000–1400 m。该地区属温带大陆性干旱季风气候，年均气温7.4°C，年均降水量150–400 mm，降水总体自东向西递减。年蒸发量在2100至2700 mm之间，年均……

沿微地貌梯度根际土壤微环境和微生物群落结构的变异

沙丘微地貌位置的根际土壤环境因子存在显著差异（P < 0.05；图2）。迎风坡的特征是土壤pH值和铵态氮（NH??-N）较高，背风坡的土壤含水量（SWC）和硝态氮（NO??-N）最高，而丘间低地则富含土壤有机质（SOM）、球囊霉素相关土壤蛋白（GRSP）、溶解性有机碳（DOC）和有效磷（AP）。α多样性……

微生物群落结构和功能特征对微地貌梯度的差异响应

沙丘微地貌可以形成不同的水分、养分和风沙扰动背景，因此是理解沙漠生态系统中根际微生境异质性的重要空间单元（Lv et al., 2023）。在本研究中，迎风坡以较高的pH和NH??-N为特征，背风坡以较高的SWC和NO??-N为特征，而丘间低地则以SOM、GRSP、DOC和AP的富集为特征（图2），表明这三个微地貌……

结论

本研究聚焦于库布齐沙漠的固沙灌木锦鸡儿（*Caragana korshinskii*），系统分析了沿沙丘微地貌梯度根际微环境、微生物群落和植物功能性状之间的关联。根际土壤环境条件从迎风坡到丘间低地发生了显著变化。细菌群落中的富营养和寡营养类群呈现交替模式，而真菌群落……

作者贡献声明

吴宇航：撰写——初稿，方法论，形式化分析，数据整理。
郝龙飞：撰写——审阅与编辑，撰写——初稿，方法论，资金获取，形式化分析，数据整理。
刘廷燕：撰写——初稿，方法论，资金获取，形式化分析。
蔡立言：方法论，调查研究。
何彦红：撰写——审阅与编辑，方法论，调查研究。
薛晓妮：方法论，调查研究。
孙文娜：方法论，调查研究。
余佳胜……

利益冲突声明

作者声明不存在任何可能影响本文所报告工作的已知竞争性经济利益或个人关系。

致谢

我们感谢编辑和审稿人对本稿件提出的宝贵意见。本研究由以下项目资助：国家自然科学基金（32560307）、中央引导地方科技发展计划（2025ZY0038）、内蒙古揭榜挂帅项目（2024JBGS0021-3-1）、内蒙古自治区引进高层次人才科研支持项目（124001003）、……自设研究项目。

吴宇航 | 郝龙飞 | 刘廷燕 | 蔡立言 | 何彦红 | 薛晓妮 | 孙文娜 | 余佳胜