环境胁迫驱动植物凝聚体组的动态重塑

《Biotechnology Advances》：Environmental stress drives dynamic remodeling of the plant condensatome

　　

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  生物分子凝聚体使细胞能够以高时空精度感知和传递信号。
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  相分离是调控生物胁迫和非生物胁迫响应的重要分子基础。
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  环境刺激诱导代谢重编程，代谢物变化调节相分离行为。
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  "植物凝聚体组"将推动相分离研究进展，并为培育抗逆作物提供指导策略。

引言

随着全球气候变化加剧，气温上升以及极端气候事件的发生频率和严重程度不断增加，正对动植物施加前所未有的环境压力（Li等人，2025）。动物可以通过活动范围转移、行为可塑性以及生理和繁殖策略的调整来增强对环境变异的耐受性，从而应对这些变化（Radchuk等人，2019；Salmanpour等人，2025）。相比之下，植物是固着的，无法通过主动迁移来逃避不利条件；因此，其适应环境变化的能力对于应对持续的气候变化至关重要（Hou等人，2025；Loreto和Atzori，2024）。因此，了解植物如何感知、整合和响应环境胁迫是提高植物抗逆性的基础。

传统上，植物对环境信号的反应主要被认为是通过"由外向内"的信号转导途径介导的。植物通过膜受体、离子通道和细胞内传感器感知光、温度和渗透压变化等非生物胁迫，以及病毒入侵等生物胁迫（Kan等人，2025；Sharma等人，2026；Zhang等人，2022）。激素间的交互作用进一步整合这些信号，调节转录并协调复杂的信号网络（Ku等人，2018；Ma等人，2025）。然而，新兴证据表明植物还采用额外的细胞内机制来实现快速且可逆的响应，从而在动态变化的环境条件下提供新的调控层次（Hou等人，2025）。

早期研究表明，植物在环境胁迫下可以组装或重塑多种无膜结构，包括应激颗粒（SGs）、加工体（P-bodies）和核仁。这些区室通过调节转录后调控和基因表达程序来促进胁迫适应（Emenecker等人，2021；Peng等人，2025）。作为植物细胞中主要的无膜RNA调控枢纽，应激颗粒和加工体通过动态调控mRNA的翻译、储存和周转来协调胁迫诱导的基因表达（Kearly等人，2024；Solis-Miranda等人，2023；Yan等人，2022）。核仁是一个高度动态的核区室，在胁迫条件下会发生显著的结构和功能重组，并通过核仁应激反应参与维持细胞稳态（Londono Velez等人，2022；Musawi等人，2023⁾）。总体而言，上述无膜区室促进了RNA代谢的协调时空调控，为植物提供了一种应对复杂多变环境的多样化机制（Emenecker等人，2021；Peng等人，2025；Solis-Miranda等人，2023）。随着分子和生物物理方法的进步，这些过程越来越多地被认识到是由蛋白质相分离驱动的（Banani等人，2017；Brangwynne等人，2009；Shin和Brangwynne，2017）。

蛋白质相分离通过多价弱相互作用驱动高度动态的生物分子凝聚体的形成，从而实现植物细胞中精确的时空区室化（Alberti等人，2019；Banani等人，2017）。这些凝聚体具有动态性和可逆性，使其能够快速响应环境波动，整合多种信号，并提供灵活的调控控制，从而增强植物对非生物和生物胁迫的适应能力（Eljebbawi等人，2024；Kim等人，2021；Liu等人，2024a；Liu等人，2023）。从进化角度看，相分离可能代表了一种古老的细胞组织模式，从原核生物到真核生物被保守和扩展，以促进环境感知和适应性响应（Emenecker等人，2020）。

尽管近期在理解植物相分离方面取得了显著进展，但现有研究大多集中在单个生物分子凝聚体或特定的相分离蛋白上，对将凝聚体网络作为一个整合系统来理解的工作还十分有限。因此，在本综述中，我们提出了"植物凝聚体组"的概念，用以描述植物细胞中通过相分离或其他生物分子相变形成的所有生物分子凝聚体，以及它们的分子组成（包括与凝聚体相关的蛋白质、RNA和代谢物）、亚细胞定位、材料特性、翻译后修饰（PTMs）的调控作用和环境响应动态特性。我们首先总结环境胁迫（包括生物胁迫和非生物胁迫）如何诱导凝聚体的形成和动态重塑。我们进一步讨论植物内源分子在调节相分离凝聚体的形成和整合环境信号方面的作用。最后，我们通过提出"植物凝聚体组"作为研究框架，来探讨当前的挑战和未来展望，以推进对凝聚体组成、调控网络和环境响应性的系统分析，从而为分子育种提供新途径以增强作物的抗逆性。

各章节摘要

蛋白质相分离的分子机制与特性

在生物系统中，蛋白质相分离是一个动态且可逆的过程。当蛋白质和核酸等生物大分子的浓度或相互作用强度超过临界阈值时，系统会发生去混溶，形成浓相和稀相，从而在没有膜的情况下实现分子区室化（Banani等人，2017）。通过相分离形成的结构被称为生物分子凝聚体，它们具有

植物非生物胁迫响应中的相分离

植物在其整个生长发育过程中不断暴露于复杂多变的环境条件下，需要持续感知和整合多种非生物胁迫信号。为应对这些挑战，植物进化出了复杂而快速的调控机制来感知和响应外部刺激。蛋白质相分离最近成为感知和转导多种环境信号的关键调控策略，

植物对病原体的免疫响应中的相分离

环境变化在植物生长发育过程中不断使其暴露于各种生物胁迫，尤其是病原微生物的感染。为有效抵御这些病害，植物进化出了复杂的多层次免疫调控系统，主要由两个相互关联的途径组成：模式触发免疫（PTI）和效应子触发免疫（ETI）（Jones和Dangl，2006；Yuan等人，2021）。近期研究表明相分离，

植物内源分子介导的相分离

环境胁迫触发植物代谢网络的大规模重编程，导致多种代谢物的丰度和组成发生显著变化，这是快速胁迫响应的标志（Cao等人，2026；Secomandi等人，2025）。各种环境胁迫调节代谢通量、酶活性和信号通路，从而改变初级代谢物、次级代谢物和植物激素的生物合成与积累（图4A）（

结论与未来展望

传统细胞生物学认为，真核细胞主要通过膜结合细胞器实现生化反应的空间区室化，而细胞质中的分子相互作用主要依赖于扩散驱动的碰撞（Destrian等人，2026；Diekmann和Pereira-Leal，2013；Weiss，2014）。然而，生物分子相分离的发现挑战了这一经典观点。作为生物分子凝聚体形成的基本机制，

CRediT作者贡献声明

Yanhua Chen：撰写—初稿，数据管理，验证，可视化，撰写—审阅与编辑。Beisen Kou：撰写—初稿，数据管理，可视化。Dongqing Fan：撰写—初稿，数据管理，可视化。Jiao Zhang：数据管理，可视化，撰写—审阅与编辑。Zhirong Wang：撰写—初稿。Yuqi He：指导，撰写—审阅与编辑。Kaixuan Zhang：指导，撰写—审阅与编辑。Alisdair R. Fernie：撰写—审阅

生成式人工智能及AI辅助技术在写作过程中的声明

使用ChatGPT进行语法检查。

利益冲突声明

作者声明，他们没有已知的竞争性经济利益或个人关系可能影响本文报告的工作。

致谢

本工作得到了中国国家重点研发计划（2023YFD1200701）和中国云南省科技计划（202602AE090014）的资助。

Yanhua Chen|Beisen Kou|Dongqing Fan|Jiao Zhang|Zhirong Wang|Yuqi He|Kaixuan Zhang|Alisdair R. Fernie|Meiliang Zhou