阿拉伯海东南部法老乌贼（Sepia pharaonis, Ehrenberg, 1831）的摄食生态与肠道来源的脂肪酸组成

《Estuarine, Coastal and Shelf Science》：Feeding Ecology and Gut-Derived Fatty Acid Composition of the Pharaoh cuttlefish, Sepia pharaonis (Ehrenberg, 1831) in the Southeastern Arabian Sea.

　　

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  综合胃含物与脂肪酸分析揭示了Sepia pharaonis的营养生态特征。
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  甲壳类和鱼类是各季节中的主要猎物类群。
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  摄食强度与食物组成随季节、体型、性成熟度和性别而变化。
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  脂肪酸谱揭示了饱和脂肪酸与多不饱和脂肪酸的季节性变化。
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  综合食性分析表明其具有营养灵活性和机会主义摄食行为。

引言

头足类在海洋食物网中占据着重要的中间营养位置，既捕食甲壳类、鱼类和软体动物，又是众多鱼类、海洋哺乳动物和 seabirds（海鸟）的猎物（Rodhouse & Nigmatullin, 1996; Boyle & Rodhouse, 2005）。其生长迅速、寿命短、摄食策略灵活，是海洋食物网的重要组成，对猎物场和环境条件的变化响应灵敏。乌贼（Family Sepiidae，乌贼科）广泛分布于热带和温带海域，在其分布范围内是重要的渔业资源（Jereb & Roper, 2005）。其食物通常包括甲壳类、鱼类和软体动物，食物组成在不同物种和种群之间存在差异，并可能随体型和栖息地而变化（Boucher-Rodoni & Boucaud-Camou, 1983; Ibá?ez et al., 2021）。

法老乌贼Sepia pharaonis Ehrenberg, 1831 是一种大型乌贼，分布于印度-西太平洋，在其分布范围的多地支撑着重要的商业渔业（Jereb & Roper, 2005）。在印度水域，乌贼因国内消费和出口价值而成为经济重要的渔业资源（Abdussamad et al., 2004）。最近的全国统计数据表明，2025年印度乌贼总捕获量约为95,835吨，表明乌贼渔业整体仍然具有重要意义（ICAR-CMFRI, 2026）。S. pharaonis是印度水域中开发的乌贼物种之一，已被报告为不同地区商业乌贼渔业的重要组成部分（Nair et al., 1993; Abdussamad et al., 2004）。该物种栖息于大陆架水域，从浅海沿岸到约100–130米深，常在10至40米之间出现（Jereb & Roper, 2005; Hashemi & Doustdar, 2021）。其最大外套膜长度约为420毫米，体重可达5千克（Jereb & Roper, 2005）。既往研究报道了不同体型下的性成熟，包括雄性和雌性外套膜长度分别约为61毫米和122毫米，尽管成熟时间表在种群间会有所不同（Gabr et al., 1999）。

了解摄食生态学对于描述营养相互作用和被开发海洋资源的生态作用至关重要（Boyle & Rodhouse, 2005; Ibá?ez et al., 2021）。对S. pharaonis既往的胃含物研究已确定鱼类和甲壳类为其食物的重要组成部分（Pal et al., 2020; Sadeghi et al., 2023）。其他乌贼物种也报道了类似的猎物类群，包括Sepia officinalis Linnaeus, 1758 和 Sepia bertheloti d'Orbigny, 1835；Blanc et al., 1998; Alves et al., 2006; Guerra-Marrero et al., 2024。食物组成可随体型和发育阶段变化，头足类中报道了发育过程中的食物转变，甲壳类在幼体食物中贡献显著，而鱼类在较大个体中更为突出（Rodhouse & Nigmatullin, 1996; Boyle & Rodhouse, 2005）。因此，刻画不同体型和成熟度等级的猎物组成，可为种群内的资源利用模式提供信息。

胃含物分析仍然是研究头足类摄食生态学最常用的方法之一。它提供了关于近期摄食猎物的直接信息，但由于差异消化和猎物破碎，可能低估易消化或软体猎物（Hyslop, 1980; Rodhouse & Nigmatullin, 1996; Ibá?ez et al., 2021）。生化方法，包括脂肪酸分析，可提供关于食物物质生化特征的补充信息。脂肪酸被广泛用作营养生物标志物，因为某些脂肪酸可从猎物以相对有限的修饰方式传递（Dalsgaard et al., 2003; Budge et al., 2006）。然而，从肠容物获得的脂肪酸谱应被解释为近期摄入食物的特征，而非捕食者长期食物同化的度量。因此，结合胃含物分析与肠容物脂肪酸谱分析可提供关于猎物身份和近期食物摄入生化特征的互补信息。

阿拉伯海东南部经历着与西南季风相关显著的季节性水文变率（Shetye et al., 1990; Madhupratap et al., 1996）。海岸上升流和伴随的水柱条件变化发生在西南季风期间，为印度西海岸海洋生态系统的季节性变化提供了重要环境背景（Shetye et al., 1990; Ganguly et al., 2024）。此类环境变率可能与猎物群落的变化相关，进而与捕食者的摄食模式相关，尽管本研究未直接测量猎物丰度和环境变量。目前对于来自阿拉伯海东南部的S. pharaonis，整合胃含物观测与近期摄入猎物生化特征的信息仍然有限。

因此，我们假设食物组成和肠容物脂肪酸谱会随季节变化，食物组成也会在体型组和成熟度阶段之间存在差异。本研究的目标为：(1) 使用胃含物分析刻画S. pharaonis的食物组成；(2) 评估摄食活动的季节、性别和成熟度相关变异以及食物组成的季节、体型和成熟度相关变异；(3) 检验肠容物脂肪酸谱作为近期摄入猎物生化组成指标的情况。通过将常规胃含物分析与肠容物脂肪酸谱分析相结合，本研究为阿拉伯海东南部S. pharaonis的近期猎物利用及其生化特征提供了信息。

章节摘要

研究区域与采样

S. pharaonis的样本采集自印度西南海岸的两个主要渔港，即喀拉拉邦科达古瓦兰（Sakthikulangara Fishing Harbour, Kollam）（8.9333° N, 76.5428° E）和古吉尼渔港（Cochin Fisheries Harbour, Kochi）（9.9353° N, 76.2592° E），位于阿拉伯海东南部（图1）。采样于2022年1月至2024年12月间每两周进行一次，不包括年度拖网禁渔期。每次采样访问期间，样本均从商业多日拖网渔船中采集。

样本特征

共检验了1,071尾S. pharaonis个体，包括591尾雄性和480尾雌性，得出偏向雄性的性别比1.23:1。背侧外套膜长度（DML）范围为33至394毫米，总体重范围为7至2891克。雄性平均DML为157.08 ± 77.2毫米，雌性为161.17 ± 68.8毫米，两性间无显著差异（独立样本t-检验，t = ?0.915, df = 1060, p = 0.360）。同样，雄性间平均体重亦无显著差异

讨论

本研究观察到的食物组成与乌贼科已建立的摄食生态学一致，并确认鱼类和十足目甲壳类构成了阿拉伯海东南部S. pharaonis所利用的主要猎物资源。其他研究亦报道了S. pharaonis和其他乌贼物种的类似食物模式，其中鱼类和甲壳类通常构成食物的重要组成部分（Sundaram and Khan, 2011; Mahadwala et al., 2023;

结论

本研究通过整合胃含物分析、摄食指数、多元分析和肠容物脂肪酸谱，对阿拉伯海东南部S. pharaonis的摄食生态学进行了全面评估。食物组成以鱼类为主，其次是虾和蟹，摄食活动和食物组成随季节、年份和成熟度阶段显著变化，但两性间变化并不一致。脂肪酸谱对胃含物分析进行了补充

CRediT作者贡献声明

Rosmy A.V： 撰写——审校与编辑、数据整理、概念化。Vidhya P V： 撰写——审校与编辑、调研、数据整理。Vidya R： 撰写——审校与编辑、监督、资源、概念化。Nimija P. M： 撰写——原始稿件、可视化、验证、方法学、调研、资金获取、形式分析、数据整理、概念化。P. Laxmilatha： 撰写——审校与编辑、监督、资源、项目管理、方法学，

未引用参考文献

Cherel and Hobson, 2005; ICAR-CMFRI, 2026; Iverson et al., 2004; R Core Team, 2021.

利益冲突声明

作者声明他们不存在可能影响本文所报告工作的已知竞争财务利益或个人关系。

资助

本研究由新德里大学拨款委员会（UGC）通过授予第一作者的研究资助资助（NET 参考号：191620197224），大学拨款委员会。

利益冲突声明

? 作者声明他们不存在可能影响本文所报告工作的已知竞争财务利益或个人关系。

致谢

作者衷心感谢印度农业研究委员会—中央海洋渔业研究所（ICAR–CMFRI）主任提供进行本研究所需的必要设施、指导和鼓励。作者特别感谢ICAR-CMFRI甲壳类渔业部门负责人所提供的支持。作者同时感谢新德里大学拨款委员会（UGC）提供的财务资助。研究由印度农业研究委员会、农业部的部门支持，

P.M. Nimija|P. Laxmilatha|Rekha Devi Chakraborty|A.V. Rosmy|P.V. Vidhya|R. Vidya