适应性管理制度对北部硬木森林中木材分解的影响

《Forest Ecology and Management》：Influence of adaptive management regimes on wood decomposition in northern hardwood forests

　　

**主要发现摘要**

• 采伐并未显著影响木桩质量损失（%）。
• 木桩质量损失（%）通常随着干扰强度增加而下降。
• 木桩碳（C）百分比在不同处理间存在显著差异。
• 木桩氮（N）百分比随时间增加，但在不同处理间无显著差异。
• 枯木留存可维持已采伐林分枯木库中的碳储存。

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**引言**

枯木，包括粗木质材料（CWM），是森林生态系统结构的不可或缺的组成部分，在生态系统功能与特性中发挥重要作用，包括碳（C）储存、生物地球化学循环和生物多样性维持（Boddy, 2001, Harmon et al., 1986）。粗木质材料增加林分的结构与组成复杂性，为众多生物提供栖息地，并通过影响干扰后的恢复过程（包括树木更新）为干扰和森林动态变化提供韧性（Dai et al., 2021, Lonsdale et al., 2008, Johnstone et al., 2016, Marshall et al., 2023）。粗木质材料还是森林生态系统中一种重要且分解缓慢的碳源，可占地上生物量总量的20%（Laiho and Prescott, 1999）。粗木质材料的分解是基本的生态系统过程，直接影响森林碳储存以及局地至区域尺度的碳和氮（N）循环（Laiho and Prescott, 1999）。尽管如此，粗木质材料分解及其伴随的营养元素组成变化对干扰和适应性管理策略的响应机制尚未得到充分理解。

森林分解包括将复杂的死亡有机质降解并转化为更简单的有机和无机物质的过程。该过程导致碳通过微生物呼吸释放到大气中，碳转化为微生物生物量，并将重要的生态系统养分（如氮）回收为植物和微生物可利用的形式（Juma, 1998）。木材分解的主要驱动因素可分为两大类：（1）非生物因素（如气候）和（2）生物因素（如底物质量和微生物群落组成）（Boddy et al., 1989, Dai et al., 2021）。木材分解的主要非生物控制因素是气候。温度和水分的变化强烈驱动粗木质材料分解速率，是该过程最常见的预测因子（Finér et al., 2016）。总体而言，粗木质材料分解随温度和水分增加而加快，这一关系可在区域或全球尺度上建模（Crockatt and Bebber, 2015, Forrester et al., 2012, Kubartová et al., 2015）。

影响木材分解的主要生物控制因素是底物质量和微生物群落组成，特别是腐朽真菌的数量、多样性和生物量（Dai et al., 2021, Hettwer et al., 2026, Rayner and Boddy, 1988, van der Wal et al., 2015）。例如，木材分解在阔叶树和针叶树种之间差异最为明显。总体而言，针叶树的木质素含量高于阔叶树，这导致其分解速率通常较慢，且真菌定殖存在差异（Russell et al., 2014, Weedon et al., 2009）。在较小空间尺度上，木质分解真菌群落的组成和多样性会影响粗木质材料分解速率（Kubartová et al., 2015, Maynard et al., 2017, van der Wal et al., 2013）。例如，野外研究发现真菌多样性增加会因种间竞争加剧而降低粗木质材料分解速率（Boddy, 2000, Fukami et al., 2010, Smith and Peay, 2021）。因此，粗木质材料分解受多种非生物和生物因素的复杂交互作用驱动，包括气候、底物质量和微生物群落组成。

在分解过程中，粗木质材料中的碳和氮浓度随真菌迁移和转运养分以及真菌和细菌生长呼吸碳而发生变化（Laiho and Prescott, 2004, Magnússon et al., 2016）。微生物呼吸导致的碳损失改变了养分与碳的相对浓度，降低碳氮比或其他碳/养分比（Boddy and Watkinson, 1995, Herrmann and Bauhus, 2013, Mackensen et al., 2003）。此外，在分解初期，粗木质材料中的氮浓度可能因真菌转运而随时间增加，即真菌从周围土壤和枯枝落叶中迁移养分并储存在菌丝中以支持生长和存活（Boberg et al., 2014, Boddy and Watkinson, 1995, Laiho and Prescott, 2004, Laiho and Prescott, 1999, Philpott et al., 2014）。因此，粗木质材料可能作为氮或磷（P）的汇，尤其是在干扰相关事件之后，因为氮和磷浓度通常随枯木分解推进而增加（Boddy and Watkinson, 1995, Krankina et al., 1999, Laiho and Prescott, 2004, Philpott et al., 2014, Preston et al., 2012）。事实上，向土壤中添加粗木质材料可快速（约1年）固定土壤氮并降低土壤氮有效性（Homyak et al., 2008, Lajtha, 2020, Piatek, Kathryn B, 2011）。因此，粗木质材料输入量大的森林中土壤氮有效性可能降低。因此，理解粗木质材料分解和养分组成对于更好预测采伐对森林功能（如碳储存和生物地球化学循环）的影响至关重要。

森林干扰可改变森林分解的非生物和生物驱动因素，包括森林微气候、底物可用性和微生物群落组成（Borgmann-Winter et al., 2022, Fraver et al., 2002, Prévost and Raymond, 2012）。大多数情况下，我们对干扰影响分解的理解基于高干扰区与未干扰区的对比，但关于该过程如何在生态系统常见的干扰严重程度梯度（如林窗和中型尺度自然干扰）或当代刻意增加生态系统异质性的管理实践中变化，所知甚少（Palik et al., 2021）。例如，皆伐后的粗木质材料分解速率通常高于完整或未干扰林分（Finér et al., 2016, Jacobs and Work, 2012）；然而，Crockatt和Bebber（2015）发现粗木质材料分解速率从林缘向林内增加。这些矛盾的发现通常归因于林分微气候差异（包括温度、水分和光照条件），这些差异影响微生物分解者的活性（Forrester et al., 2012, Muscolo et al., 2014, Prévost and Raymond, 2012, Raymond et al., 2006, Read et al., 2023）。

森林干扰（包括采伐）还可能扰乱微生物分解者群落的组成和结构，并可能降低林分整体分解效率，因为真菌群落与粗木质材料分解之间的强关系日益被报道（Boddy et al., 1989, Fukami et al., 2010, Hettwer et al., 2026, Smith and Peay, 2021）。例如，经历高强度采伐的森林中真菌群落的多样性、丰富度和生物量通常低于经历很少或无采伐的森林（B?ssler et al., 2014, Juutilainen et al., 2014, Küffer and Senn-Irlet, 2005, Tomao et al., 2020）。这种组成变化可能由大直径粗木质材料的体积、生物量和腐朽等级减少以及细木质材料或枝梢增加（通常由采伐产生）所致（Harmon et al., 1986）。因此，由于分解者有机质供应受限，分解速率可能降低（Forrester et al., 2023）。此外，Brazee等（2014）发现，当添加粗木质材料以增强林分结构时，冠层林窗形成可支持真菌多样性和丰富度，可能进一步降低粗木质材料分解速率（Fukami et al., 2010, Smith and Peay, 2021）。

森林管理策略正在向适应或减轻气候变化影响的方向转变，这些转变很可能级联影响生态系统过程，如分解（D'Amato et al., 2011）。这些策略通常包括林分内部和跨林分的广泛采伐强度范围，以在森林林分微环境中产生异质性并创造潜在的适应路径（D'Amato and Palik, 2021, Wikle and D'Amato, 2023）。大多数研究报告森林采伐和其他干扰后枯枝落叶和细根分解增加，通常归因于太阳辐射和降水暴露增加；然而，分解非生物和生物驱动因素间的多重交互作用使得预测粗木质材料分解和养分组成如何响应采伐强度增加变得困难（Finér et al., 2016, Forrester et al., 2012, Harmon et al., 2011; Ritta 2005）。

为弥补这一知识空白，我们研究了不同采伐强度对林分尺度上木材分解速率及粗木质材料碳和氮浓度变化的影响。我们寻求回答的核心问题是：采伐强度增加如何影响粗木质材料分解速率和养分组成。我们的假设为：（1）由于林窗内温度升高加速分解，粗木质材料分解速率在高采伐强度（林窗）处理中将最高；（2）随着分解推进，粗木质材料碳浓度将下降，且在高采伐强度（林窗）处理中最低，由于高微生物呼吸；（3）随着分解推进，粗木质材料氮浓度将增加，且在高采伐强度（林窗）处理中最高，可能由于高真菌转运。

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**研究概述与研究地点**

本研究地点位于美国新罕布什尔州达特茅斯学院第二学院林地（44.89 N, ?71.13 W），处于气候变化适应性林业（ASCC）实验网络的研究设施内（Nagel et al., 2017）。该地点的森林以北方硬木为主，包括糖枫（Acer saccharum）、黄桦（Betula alleghaniensis）和美国山毛榉（Fagus grandifolia）。年平均温度为4.1°C，年降水量为117厘米（NOAA, 2020）。土壤为森林土。

**森林结构与组成条件**

未采伐对照和小面积疏伐处理的上层林分胸高断面积显著大于小、大采伐强度处理（处理后一年；F = 37.71, P < 0.001），但不同采伐强度处理之间无差异。未采伐对照和小面积疏伐处理以糖枫为主，而大采伐强度处理以美国山毛榉为主（基于胸高断面积）。采伐前（2017年）树木胸径在对照区为3.5–56.8厘米，在疏伐区为7.4–68.0厘米。

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**讨论**

气候变化潜在影响促使森林管理者及土地所有者采用新的适应性森林管理方法（Schattman et al., 2024）。鉴于对这些方法的经验有限，未来在这些管理制度下的森林动态及其对关键生态系统过程（特别是木材分解）的影响仍不明确。我们评估了一种新型适应框架对木材分解和养分组成的影响，使用了梯度……

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**结论**

我们的结果表明，采伐可减缓木材分解并增加木材碳积累。因此，采伐区域内的枯木留存可维持或增强枯木库中的森林碳储存，尤其是在短期内。未来研究应纳入更多关于微气候变量和分解者群落组成及活性的信息，以进一步理解不同管理下粗木质材料分解和养分组成的控制因素。

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**CRediT作者贡献声明**

Paulina E. Murray：撰写初稿、可视化、形式分析、数据整理。
E. Carol Adair：撰写—审稿与编辑、监督、方法论、形式分析、概念化。
Anthony W. D'Amato：撰写—审稿与编辑、监督、方法论、资金获取、概念化。
Shawn Fraver：撰写—审稿与编辑、方法论、数据整理、概念化。

**资金支持**

本研究由美国国家科学基金会拨款1920908、美国农业部国家食品与农业部McIntire-Stennis合作林业研究计划020600、McIntire-Stennis项目1020508、缅因州农业与森林实验站项目ME042118以及美国内政部东北部气候适应科学中心资助。

**利益冲突声明**

作者声明，不存在可能影响本论文所报告工作的已知经济利益冲突或人际关系（Murray et al., 2025）。

**致谢**

我们感谢K. Rand、M. English、Z. Read、C. Bosley-Smith、D. Dutton、R. Gomery、J. Varvir、M. Mansfield、E. Roth及其他人在野外和实验室中的协助。

Paulina E. Murray | E. Carol Adair | Anthony W. D'Amato | Shawn Fraver