通过测试替代树种促进地中海森林适应气候变化：法国东南部海拔梯度种植试验的启示

《Forest Ecology and Management》：Adapting Mediterranean forests to climate change by testing alternative species: Insights from recent planting trials across an elevational gradient in southeastern France

　　

- 早期树木存活率和生长量在梯度上具有高度的物种特异性。
- 气候水分平衡和热应激是苗木存活的关键驱动因素。
- 本地物种油蜡树（*Fraxinus ornus*）和花楸树（*Sorbus domestica*）表现最优。
- 外来物种生长量较低，存活率差异显著。

**引言**

地中海森林对气候变化及其相关干扰格局不断加剧的影响尤为脆弱（MedECC, 2020）。这些生态系统面临极端干旱、热浪和野火的频率和强度不断增加的趋势，预计到21世纪这一趋势将进一步加强（Seidl et al., 2017）。因此，极端气候胁迫因子与生物因子的相互作用导致树木死亡率出现急性和慢性上升，森林健康状况从根本上受到损害（Allen et al., 2010, Matusick et al., 2013）。除了代表生理衰退最终阶段的死亡之外，树木径向生长也遭受严重抑制。一项对1993至2022年间发表的365项研究的综述表明，过去50年间，南欧各树种的直径和体积年增量减少了12–49%，而中欧和北欧的变化幅度在1%至+99%之间（Vacek et al., 2023）。这种对多尺度干扰的高度暴露破坏了维持森林功能的基本生态过程，从而危及关键的生态系统服务。这些影响威胁了供给服务（如可持续木材生产），以及包括碳汇、水文循环和气候调节在内的基本调节和支持服务（Lecina-Diaz et al., 2024, Lecina-Diaz et al., 2021）。此外，这些森林的退化削弱了其在缓解自然灾害（如洪水、落石、滑坡和土壤侵蚀）方面的作用（Ali, 2023）。

为减轻这些影响，森林管理者正在评估一系列广泛的适应性策略，范围从对现有林分的改良经营干预到对未来森林的前瞻性规划。例如，在现有林分中，间伐常被用来缓解树木间竞争并促进更高的物种多样性——这两种方式都被认为是增强森林韧性的有效机制（Li et al., 2020, Sohn et al., 2016）。在规划未来森林世代时，在地方物种在预计气候下仍具可行性的前提下，通常优先采用有利于天然更新的策略。这种方法能够促进更大的遗传多样性，并且可能产生比在先前气候格局下建立的母树在生理上更能适应当代环境条件的苗木（Resco de Dios et al., 2007）。然而，当气候变化速度超过物种固有的扩散能力时，天然更新可能不足以应对。预测表明，到本世纪末，34%的欧洲森林面积将仅从生物气候角度适合地中海栎类（如槲树*Quercus cerris*、无梗花栎*Q. frainetto*、冬青栎*Q. ilex*、柔毛栎*Q. pubescens*、岩生栎*Q. pyrenaica*和栓皮栎*Q. suber*），因为它们具有优异的耐旱性（Hanewinkel et al., 2013, Thuiller et al., 2008）。尽管适宜性如此，这些物种的自然扩散速率——通常每代仅数百米——太慢，无法跟上气候包络的快速变化（Feurdean et al., 2013, Saltré et al., 2013）。此外，定殖率并非仅由气候决定；地理障碍和土地利用破碎化等迁移屏障也显著阻碍了定殖（Meier et al., 2012）。后者在地中海盆地尤为严重，长期的人为干扰历史已造成高度破碎化的景观（García-Valdés et al., 2015）。

鉴于自然扩散不太可能跟上气候包络的变化，辅助迁移作为一种关键的适应性策略应运而生。这种做法涉及将物种——或物种内的特定来源地——有目的地迁至预计与未来环境条件更为匹配的区域（Williams and Dumroese, 2013）。尽管其潜力巨大，辅助迁移仍是激烈生态争论的焦点。批评者指出了多项风险，包括引入物种可能改变本地栖息地、排挤本地植物或降低整体生物多样性（Didham et al., 2007, Martin et al., 2009）。进一步的担忧包括与当地近缘种杂交的风险（P?tzelsberger et al., 2020）以及对抗新型害虫或病原体的易感性增加（Schmid et al., 2014）。以往引入的实证结果并不一致。例如，在中欧的一项研究中，Frischbier et al.（2019）发现本地物种的存活率始终优于五个引入的针叶树种。相反，一些外来物种表现出了令人瞩目的性能。一个突出的例子是道格拉斯冷杉（*Pseudotsuga menziesii*），原产于北美西部，在欧洲广泛种植成功；然而，当以纯林经营时，它可能显著改变土壤动物群和下层植物多样性（Schmid et al., 2014）。值得注意的是，几种本地欧洲物种历史上曾被种植到远超其自然分布范围的地方，并成功实现了造林目标，例如南英格兰的土耳其松（*Pinus nigra* subsp. *laricio*）、法国西部沼泽地的意大利松（*Pinus pinaster*）以及丹麦荒原上的山松（*Pinus mugo*）（P?tzelsberger et al., 2020）。最终，尽管这些争议持续存在，选择对当前和未来气候胁迫因子均具有韧性的优势物种仍是森林延续的根本。辅助迁移和引入"新"物种代表了强大的工具，值得进行更严格的进一步测试并整合到长期管理框架中（Sousa-Silva et al., 2018, Messier et al., 2019）。

实施适应性森林管理策略，特别是引入外来物种，需要与公私森林所有者密切合作。来自七个欧洲国家1131名所有者和管理者的调查数据表明，尽管本地来源的森林繁殖材料仍是首选，但引入新物种这一适应选项得到了利益相关方的广泛支持（Sousa-Silva et al., 2018, Vinceti et al., 2020）。然而，这些调查也凸显了一个关键的知识空白：受访者一致强调需要关于哪些物种或来源地最适合其特定本地环境条件的更具体指导方针。在此背景下，多地点种源和物种试验——即共同园艺试验——代表了满足这些需求的有力工具（如Frischbier et al., 2019; Veuillen et al., 2023）。这些试验使研究人员能够评估各种类群在不同环境梯度上的本地表现和表型可塑性（Benito Garzón et al., 2011, Ramírez-Valiente et al., 2022）。尽管价值极高，此类试验目前仍十分有限，主要归因于高昂的后勤成本以及跨时空管理这些试验所需的时间承诺。

本研究评估了沿法国东南部山区海拔梯度建立的多地点野外试验。该试验由法国农业部和南普罗旺斯-阿尔卑斯-蓝色海岸大区资助，涉及公共森林——由国家林务局（ONF）管理——与由私有森林拥有者国家中心（CNPF）支持的私有森林之间的合作框架。本研究首次在中海气候区域且跨越海拔梯度的背景下，补充了其他研究项目，包括正在法国东北部进行的FuturForEst项目，该项目旨在在公共和私人森林中的70个1–2公顷样地中测试10个外来物种（Tissaux, 2023），以及国家级ONF RENEssences网络（ONF, 2026），后者在不同温带区域测试主要树种的多种来源地。政府支持对催化我们地中海区域的林业创新至关重要，因为该地区较低的生长速率和森林生产力传统上导致林业部门发展不如温带地区完善。该项目的主要目标之一是协助森林所有者测试引入目前在本地区罕见或尚不存在但预计更能适应未来气候的物种。这种方法满足了多样化的利益相关方目标，包括木材生产、生物多样性多样化和气候适应。为确保这些做法的长期可扩展性和可复制性，森林所有者——尤其是私有利益相关者——直接参与了项目的每个阶段，从物种选择和种植到营林维护和食草动物防护。2018至2021年间，选择了一批针叶和阔叶类群（包括本地物种和非本地物种，即在区域尺度上超出其自然地理分布范围引入的物种），沿海拔横断面在公共和私人土地上进行了种植。本研究旨在评估这些物种在气候和场址特异性驱动因素下的早期阶段表现。具体而言，我们回答以下问题：i）测试物种的早期存活率和生长量有何差异？在比较各物种存活率和生长量时出现哪些总体表现模式？ii）物种表现指标如何受关键气候变量——特别是水分可用性和极端温度——以及其他场址特异性因素的影响？我们利用海拔梯度作为不同气候强度的代理变量来更好地理解这些响应。iii）基于这些早期结果，可以就选择对未来气候条件具有韧性的物种向寻求此类目标的森林管理者提供哪些实际建议？

**各章节片段**

**物种选择**

物种选择是森林所有者、管理者和研究人员协同共识的结果。类群的选取依据其在预计气候情景下的适应潜力，综合了多个来源：i）生态学文献：包含物种特异性生态需求的地方地中海植物志和造林指南（如Rameau et al., 2008）；ii）科学数据库：特别是已发表的遗传和表型数据（INRAE, 2025）。

**环境因素的解析**

环境因素的相关矩阵（图S1）揭示了若干强线性关系。夏季气候水分平衡（SWB）和年气候水分平衡（AWB）高度相关（r = 0.93），且两个因子均与海拔呈正相关（r = 0.80）。相反，这些气候湿度指数与SAGA湿度指数呈负相关（r分别为?0.62和?0.51），表明坡度更陡的高海拔场址的水分条件更为不利。

**存活率：物种效应与气候因子的关键作用**

本研究的主要发现之一是早期苗木存活率在各物种间差异显著，并主要受宏观气候过滤因子的支配。最显著的是，夏季和年水分平衡（SWB和AWB）以及高温天数（T > 30°C）被确认为关键驱动因素，这与干旱长期以来被公认为森林早期恢复阶段的主要人口学瓶颈地位相符（Castro et al., 2005, Castro et al., 2004），其负面影响可能协同放大。

**作者贡献声明（CRediT）**

Bernard Prévosto：撰写–审阅与编辑，撰写–原稿撰写，方法学，形式化分析，数据整理，概念构思。Gautier de Boisgelin：撰写–审阅与编辑，可视化，项目管理。Marie-Laure Gaduel：撰写–审阅与编辑，调查研究，数据整理，概念构思。Ma?l Grauer：撰写–审阅与编辑，调查研究，数据整理，概念构思。Mathieu Jegu：撰写–审阅与编辑，调查研究，数据整理。

**利益冲突声明**

作者声明，他们没有已知的与本论文所述工作可能产生冲突的财务利益或个人关系。

**致谢**

作者感谢国家林务局（ONF）苗圃的工作人员在苗木培育方面提供的帮助以及在物种选择方面提供的宝贵协助，特别是Patrice Brahic和Jér?me Reilhan。我们衷心感谢私有森林所有者对本项目的长期承诺以及在种植和后续管理操作中的积极参与。我们特别感谢参与场地建立和野外数据采集的林业技术人员。

Bernard Prévosto | Gautier de Boisgelin | Marie-Laure Gaduel | Ma?l Grauer | Mathieu Jegu | Camille Loudun | Pauline Marty | Jean Ladier