引言
植物功能性状是反映植物在生长、存活和繁殖过程中如何适应环境变化的形态、生理和化学特征（Violle et al., 2007）。植物功能性状及其协同变异已成为植物生态学的核心主题。功能性状并非独立变化；相反，它们表现出广泛的共变和权衡（Westoby and Wright, 2003, Laughlin, 2014）。叶片经济谱（LES）描述了多个叶片性状之间的协同变异，这些性状共同反映了植物的资源利用策略（Wright et al., 2004, Díaz et al., 2016）。根据 LES 假说，叶片性状沿着一个连续梯度组织，从以快速获取资源、低结构投入和短叶片寿命为特征的获取型策略，到以较慢获取资源、更高的组织持久性投入和较长叶片寿命为特征的保守型策略（Reich, 2014, Fajardo and Siefert, 2018）。这些协同关系反映了获取型与保守型资源利用策略之间的基本权衡。LES 在全球尺度和多样化生态系统中得到了广泛支持，为理解植物资源利用策略提供了有价值的框架。
在常绿物种中，叶片通常保留多年，导致同一植株内多种叶片年龄类的共存。不同年龄的叶片在资源获取、结构投入和养分分配方面可能表现出显著差异（Niinemets et al., 2012, Tang et al., 2019）。这些差异不仅反映了与年龄相关的叶片功能策略转变，还突显了植物在个体内优化资源使用的能力。一般而言，当年生叶片倾向于表现出较高的 SLA 和养分浓度，从而增强光合效率和资源获取，同时支持快速生长相关的高资源需求（Wang et al., 2024, Yu et al., 2026a）。此外，其较薄的叶片和较低的干物质含量降低了构建成本，从而增加了短期内快速回报的潜力。随着叶片老化，其功能策略逐渐向更资源保守的模式转变。较老的叶片通常表现出更大的结构投入，反映在较高的叶片干物质含量和增加的叶片厚度上。这些变化增强了机械强度和胁迫耐受性，延长了叶片寿命，并减少了长期的叶片替换成本（Han et al., 2008, Liu et al., 2021）。
然而，大多数以前的研究主要关注单个功能性状与年龄相关的变异（Tang et al., 2019, Wang et al., 2024），而植物资源利用策略源于多个性状之间的协调与权衡。因此，仅关注单性状变异只能有限地了解叶片功能策略如何随不同叶片年龄而转变。性状网络分析将功能性状概念化为相互连接的网络节点，量化性状关联的强度和网络的整合程度，并识别枢纽性状，从而为植物功能策略提供系统层面的视角。较高的网络整合度通常反映功能性状之间更强的协调性，这可能会增强特定环境条件下的资源利用效率（Flores-Moreno et al., 2019, Li et al., 2022b）。相比之下，枢纽性状可能在维持功能协调和调节资源分配方面发挥关键作用（Rao et al., 2023, Wei et al., 2023）。先前的研究表明，叶片年龄可以显著影响性状关联模式（Ji et al., 2021, Liu et al., 2021, Zhao et al., 2024）。尽管如此，这些研究大多局限于性状间的两两关系，并未系统考察叶片年龄如何影响整体网络结构、网络整合度和枢纽性状，以及这些变化如何反映植物资源利用策略背后的协调机制。因此，从叶片年龄的角度调查网络特征可以更深入地理解植物功能策略如何跨叶片年龄类组织，并阐明资源利用策略在叶片发育过程中协调的机制。
植物资源利用策略不仅受叶片年龄影响，还受环境条件塑造。气候因子、土壤养分有效性和土壤水分影响资源可用性和植物生理过程，从而驱动叶片功能性状的调整（Wright et al., 2004, Reich, 2014）。例如，在资源丰富或其他有利条件下，植物通常表现出较高的 SLA 和叶片养分浓度，这增强了光合效率并促进资源获取型策略（Spitzer and Blume-Werry, 2023, Zhang et al., 2024）。相反，在资源有限或胁迫条件下，植物倾向于增加结构投入以提高组织稳定性和胁迫耐受性，从而采取更资源保守的策略（Poorter et al., 2009）。因此，考察环境梯度上的功能性状和资源利用策略变异可以为了解植物适应环境变化的机制提供有价值的见解。
Pinus tabuliformis是中国北方温带森林的优势树种，广泛分布于中国华北、东北和西北地区（Xu, 1990, Niu et al., 2022）。作为典型的常绿针叶树，P. tabuliformis通常保留针叶 2–3 年或更长，这表明不同年龄的针叶在平衡资源获取和组织维护相关的资源利用策略方面可能存在差异。为了解决这些问题，我们调查了中国九个地区的天然P. tabuliformis森林。我们测量了当年生和多年生针叶的形态和化学性状，以检查针叶性状之间的年龄相关差异和权衡。我们进一步评估了环境因子是否以及如何影响当年生和多年生针叶的资源利用策略。具体而言，本研究旨在解决以下问题：(1) 针叶年龄是否影响P. tabuliformis当年生和多年生针叶的功能性状？(2) 不同年龄针叶的功能性状是否表现出协调的权衡，这些模式是否与叶片经济谱一致？此外，针叶年龄是否影响性状网络结构，包括网络整合度和枢纽性状？(3) 当年生和多年生针叶在资源利用策略方面对环境因子的反应是否存在差异？
