溪流和河流中溶解氧（DO）交换方法、量级及其过程域整合：1964—2024年230项实证研究的系统综述

《Frontiers in Water》：A systematic review of the methods and magnitudes of dissolved oxygen exchanges in streams and rivers

　　

溶解氧（dissolved oxygen, DO）在溪流和河流中已被广泛研究，其昼夜动态已成为推断全流域代谢（whole-stream metabolism）——总初级生产（gross primary production, GPP）和生态系统呼吸（ecosystem respiration, ER）——的主要透镜。然而，这一整合信号源于河流各分室（compartments）氧交换的相互作用，而这些交换如何贡献于全流域信号仍理解不足。为表征这一脱节的程度与性质，研究人员综合了230项实证研究（1964—2024年），记录全球溪流和河流中测定了哪些氧交换、采用何种方法以及量级如何。在此，研究人员将氧交换广义定义为氧进入或离开河流分室的所有定量转移，并将其组织为全流域代谢（GPP和ER），作为四个底层过程域（process domains）的整合信号：（1）水柱（water column），（2）底栖（benthic），（3）潜流带（hyporheic zone）与沉积物（sediments），以及（4）表层-大气交换（surface-atmosphere exchange）。在这些分组中，全流域代谢和表层-大气交换主导了文献，分别占已报告测量值的66%和18%，而单个过程域远较少见（底栖约7%；沉积物需氧量（sediment oxygen demand, SOD）约5%；水柱约4%；潜流带约1%）。地下呼吸（subsurface respiration）是变异性最大但测定频率最低的交换；在同时具有过程域和全流域测量的少量研究中，主导呼吸途径从小型溪流的地下主导转变为大型河流的水柱主导。尽管这些同步研究提供了罕见的机制性认识，但它们仅代表文献中的一小部分，且该综合所记录的方法学和学科碎片化限制了将全流域氧信号归因于其底层过程的能力。研究人员识别出关键挑战，包括跨分室的方法学异质性（methodological heterogeneity）和尺度障碍（scaling barriers）、术语不一致以及阻碍地下交换整合的学科孤岛（disciplinary silos）。通过同步多分室测量、标准化报告和跨学科整合来应对这些缺口，对于推进对溪流氧动态的机制性理解至关重要。

1 引言
溶解氧（dissolved oxygen, DO）是水生生态系统的控制性变量，整合水体及连通河流廊道内的物理、生物和化学过程。DO既约束水生生物生长与繁殖，又调节营养盐循环和氧化还原转变；低氧（<5 mg L^?1）可损害鱼类和大型无脊椎动物，缺氧（<2 mg L^?1）在全球受气候变暖、营养富集和水文改造驱动而增多。尽管对河流DO浓度已有大量知识，但当前理解仍受方法学异质性、研究尺度分歧以及学科间测量优先事项、推断方式和命名差异的限制。氧质量平衡方程将净面积氧通量表示为总初级生产（gross primary production, GPP）、生态系统呼吸（ecosystem respiration, ER）、气体传输速度（gas transfer velocity, k）和饱和度差值的函数。该研究将氧交换组织为全流域代谢（whole-stream metabolism）以及四个底层过程域：水柱（water column）、底栖（benthic）、潜流带（hyporheic zone）与沉积物、表层-大气交换（surface-atmosphere exchange）。研究目标为评估现有文献对河流氧收支中相互关联交换的捕获程度及其研究方法。

2 溪流和河流中氧交换的定义
2.1 全流域代谢
GPP由光合作用总产氧推断，ER反映自养和异养生物的总耗氧，二者差值定义净生态系统生产（net ecosystem production, NEP）。森林源头溪流因遮荫、低营养和外来有机质输入常表现为ER超过GPP，而下游光照或营养增加时GPP升高，形成河流网络纵向格局。全流域代谢多在河段尺度估算，长时间序列和良好约束的气体交换可提高准确性，但尺度上推仍受参数等效性、地点特征和事件扰动限制。高频传感器和昼夜氧技术推动GPP、ER及气体交换估算，单站和两站模型、贝叶斯推断及streamMetabolizer等工具提高了参数估计能力。然而，多数代谢模型假设观测DO动态仅反映水体生物过程和表层-大气交换，忽略了潜流交换、地下水输入或损失、动态河道蓄水和坡面流等水文途径对DO信号的贡献。

2.2 水柱生产与呼吸
水柱代谢指水柱内浮游植物、微生物及悬浮颗粒有机质上的光合与呼吸。其贡献通常随河道尺寸增加而增大，因深度、滞留时间和光照有利于浮游群落。低阶溪流中水柱代谢较小，但在中型、营养丰富河流中可占全流域代谢的显著部分。早期方法依赖光暗瓶培养和原位腔室，可隔离水柱过程但费时且为瞬时快照。近期研究揭示了扰动如何改变水柱与底栖代谢平衡，并将水柱代谢与营养吸收、反硝化等生物地球化学循环联系。然而，自主光极传感器成本高且不适于小河流，遥感受光学复杂性和河岸冠层限制，湖泊过程模型向河流网络尺度推广困难。同步水柱测量对解释全流域代谢信号，尤其在中大型河流中，至关重要。

2.3 底栖生产与呼吸
底栖代谢包括河床上的光合和呼吸，由生物膜、附着藻、大型水生植物和沉积物微生物群落驱动。多数溪流和河流中底栖过程相对水柱占主导，但其贡献随土地利用和扰动变化。底栖代谢通常用封闭河床斑块的腔室测量，研究也针对大型水生植物生产、藻类光合和沉积物微生物呼吸进行分割。水生涡度协方差已用于溪流原位底栖氧通量测量，但其整合近床湍流交换，难以完全分离底栖、潜流和水柱贡献。底栖代谢空间尺度化受沉积物异质性限制，通量可因基质类型、土地利用、扰动和有机质数量变化达两个数量级。这些变异表明，将底栖通量与全流域测量结合可改善对全系统通量分割的理解。

2.4 潜流带呼吸与沉积物需氧量（SOD）
潜流带是地表水与浅层地下水交换的沉积物界面，潜流带呼吸是地下流路径上的耗氧过程，主要受微生物和动物呼吸驱动，其影响由滞留时间、交换通量和反应速率控制。沉积物需氧量（sediment oxygen demand, SOD）概念相关，但研究目的和方法不同：SOD以河流为中心解释未由水柱过程解释的氧亏，常用静态沉积物柱测量，不能完全捕获原位传输复杂性；潜流研究则侧重地下生态系统过程。潜流带呼吸可通过垂直氧剖面、孔隙水采样、原位或异位培养量化，也使用实验水槽、岸边中宇宙、高分辨率DO传感器和溶解气体时间序列，并结合Damk?hler数和反应显著性因子等传输-反应框架。由于地下通量对河流氧收支和开放河道DO信号生成均关键，重新关注异质地下流路径和过程将有助于理解代谢时空变异。

2.5 表层-大气交换
表层-大气交换即气体交换，是溶解气体跨空气-水界面的转移，受湍流、水温、气体溶解度和水气浓度梯度控制。河流气体交换研究沿三条方法路径发展：一是使用丙烷、SF₆、Ar等气体示踪剂注入测量脱气并建立经验关系，但气泡介导条件下跨气体尺度化可能引入误差，氩因与氧溶解度和扩散性相似而成为理想示踪剂；浮式穹顶腔室可直接、非侵入且易尺度化测量，但尺度较小且部署可能改变湍流。二是分析DO时间序列推断气体交换，包括夜间回归、太阳正午滞后和delta法，这些方法依赖可检测昼夜信号，在中大型低湍流河流表现最佳。三是基于示踪剂和野外研究建立经验关系，以河流水力学预测气体交换，包括流速-水深模型、能量耗散法和先前示踪实验。气体交换可预测性依赖尺度和系统，水力学方程为河段平均且形态复杂源头溪流预测不确定性高，因此现场校准或经验测量仍必要。声学多普勒测速、稳定同位素和配备传感器的浮式腔室等进展提高了通量解析能力，但跨异质系统尺度化仍困难。将k₆₀₀与开放河道DO时间序列联合测量已成为方法最佳实践。

3 方法
研究人员开展系统综述，以记录河流分室氧交换的测量方法、量级和变异性，以及过程域通量与全流域代谢同步测量的程度。检索Web of Science，关键词组合为[“stream” OR “river” OR “aquatic”] AND [“dissolved oxygen” OR “O₂”]，得到4,086项研究。排除综述论文和非溪流/河流系统后，2,832篇文章经标题和摘要筛选。全文审查要求研究包含实证数据并报告定量的氧交换速率或通量，最终204篇符合；因潜流观测仅8篇，放宽标准后增加26篇，最终综合230项研究。研究地理分布偏向美国（51%）、德国（7%）、英国（6%），非洲、北欧亚和南半球代表性有限。记录内容包括地理位置、研究时段、河流大小、土地利用、流域属性、水文指标、流态、地表水化学、地下特征、方法和氧速率或通量。为比较量级，仅分析标准化为面积通量（g O₂ m^?2 day^?1）的代谢交换，并将气体交换分析为k₆₀₀（d^?1）。方法分为八类：示踪剂、原位DO、经验方程、界面通量、现存量、野外腔室、实验室腔室和过程模型。

4 结果
4.1 氧交换如何被测量？
不同氧交换的方法差异反映测量空间尺度和关注过程。原位DO是量化GPP（81%研究）、ER（79%）、气体交换（49%）和潜流带呼吸（46%）的最常用方法。DO推断的潜流带呼吸常依赖全流域与底栖代谢差值而非直接测量。气体交换还常用示踪剂（25%），包括氩、丙烷、氦、氙、乙烯、氮、SF₆和氪等，经验方程占20%。水柱、底栖和SOD测量以腔室为主，野外腔室分别占83%、64%和12%，实验室腔室占11%、24%和88%。界面通量方法用于底栖8%、气体交换6%和GPP/ER 1%；现存量估计仅用于GPP/ER 1%；过程模型占潜流18%、水柱6%、底栖4%和GPP/ER/气体交换不足1%。方法随时间演变：野外腔室从早期主导下降至2010年代的8%，原位DO从1970年代46%增至2020年代56%；全流域代谢方法以单站为主，1990—2000年代方法多样化；示踪剂在2020年代回升至22%；经验方程自1990年代稳定在23%；界面通量和模型方法多在2010年后常见。

4.2 哪些氧交换最常被报告和共同报告？
报告努力高度不均。全流域GPP和ER各占33%，表层-大气交换占18%，三者合计占所有报告测量的84%。底层过程域报告较少：底栖7%、SOD 5%、水柱4%、潜流带呼吸不足1%。GPP与ER共同报告占65%，气体交换常与ER（31%）或GPP（30%）配对。除此之外，共同报告急剧下降：底栖生产与底栖呼吸配对7%，水柱生产与气体交换5%，水柱生产与水柱呼吸4%。潜流带呼吸与SOD从未共同报告。94%研究报告三种或更少氧交换，表明多数研究聚焦全流域代谢并常与气体交换配对，而忽略水柱、底栖及潜流带和沉积物测量。

4.3 溪流和河流中氧交换的变异性如何？
标准化为通量后，站点平均量级不同。全流域代谢中ER平均高于GPP（均值分别为8.0和4.4 g O₂ m^?2 day^?1），表明多数溪流异养。水柱生产平均高于呼吸（2.6和1.0 g O₂ m^?2 day^?1）。底栖呼吸平均11.4 g O₂ m^?2 day^?1，范围3.5×10^?4至70 g O₂ m^?2 day^?1，高于且变异大于底栖生产（均值2.5 g O₂ m^?2 day^?1）。潜流带呼吸平均7.4 g O₂ m^?2 day^?1，但报告少，SOD平均1.3 g O₂ m^?2 day^?1。变异性以对数变换通量标准差（σ_ln）表示：潜流带呼吸最高（σ_ln=3.9），其次底栖呼吸2.4、SOD 1.9、气体交换k₆₀₀ 1.8，全流域GPP和ER分别为1.5和1.3，水柱通量约1.0—1.1。地下交换同时最具变异且最少测量。GPP和ER在中型溪流峰值，气体交换系数随河流大小下降，底栖呼吸在中型溪流和城市溪流中高，SOD各尺寸均低。11项研究同时报告过程域和全流域测量，允许评估分室贡献。小河流中潜流带呼吸是ER最大贡献者（中位63%），水柱21%、底栖18%、SOD 6%；水柱生产主导GPP（中位93%）。中型溪流中底栖呼吸主导ER（中位73%），水柱和底栖生产对GPP贡献相近（中位21%和36%）。大型河流中水柱呼吸接近全流域ER（中位97%），底栖生产对GPP贡献最小（中位7%）。

4.4 氧交换数据伴随报告了哪些补充信息和元数据？
DO动态受物理、化学和生物因素复杂交互影响，主导控制随交换和设置变化。流量和温度是最常见协变量，分别占70%和56%。氮报告最多（47%），其次磷（37%）和碳（26%）。光照相关测量和现存量指标约30%，浊度13%、碱度10%、冠层覆盖6%。地下水DO对校正地下水输入代谢估算必要，但报告率在潜流带呼吸中50%、SOD 6%、全流域GPP/ER 3%、表层-大气交换1%，水柱和底栖交换未报告。水文地质流动性质约15%全流域代谢、12% SOD、25%潜流带呼吸研究；水文地质传输指标总体不足13%，潜流研究为50%。碳的有机和无机形态报告最少，但常与水柱、底栖和潜流带测量一起出现。总体而言，地下变量在所有分组中报告最少，反映测量空间异质、瞬变且跨数量级过程的困难，也受地点特异性和研究目标影响。需要共同最低报告框架，包括水文背景、流态、地表水化学和地下特征。

5 当前挑战与推进河流氧动态理解的机会
5.1 在全流域氧收支背景下解释氧交换量级
综合230项实证研究显示，ER持续高于GPP，确认河流生态系统异养普遍。水柱交换变异性和范围低于底栖和地下交换，而潜流带呼吸尽管最少测量却变异性最大。空间异质和潜在动态的耗氧途径仍是河流代谢中最少解析的组分。230项研究中仅11项（5%）同时报告过程域和全流域测量。该有限数据中，主导过程域随河流大小系统转变：小河流潜流带呼吸对ER贡献最大，大河流水柱呼吸接近全流域ER，中型溪流底栖生产对GPP贡献显著。这些格局大体符合河流连续体预期，但未考虑土地利用和其他扰动。需要跨河流大小和土地利用的同步测量。

5.2 方法和尺度影响氧收支中可解析的内容
方法在各氧交换间演变不均。全流域GPP和ER从离散昼夜DO测量转向连续传感器方法，模型从单站扩展到两站、delta、极值和氧-碳耦合方法。气体交换方法相对一致，主要依赖原位DO、示踪剂、经验水力学方程和贝叶斯参数估计，示踪剂选择和k₆₀₀归一化改善可比性。底栖方法开始超越传统腔室，采用水生涡度协方差和带传感器浮式探头等界面通量方法，但涡度协方差不适合浅小溪流，且难以区分水柱、底栖、潜流和地下水影响。SOD仍以腔室和实验室培养为主，潜流研究越来越多采用过程模型和反应传输模型。分室常被孤立研究，方法针对特定空间尺度，强化方法学和学科孤岛。报告单位不一致，气体交换至少有26种系数，虽近年趋向k₆₀₀；全流域代谢常为面积单位，水柱、底栖和潜流常为体积速率或一级吸收/衰减系数，增加跨研究比较难度。尺度转换需不同信息：水柱需积分河道深度，底栖需异质河床空间外推，气体交换依赖河流大小，潜流需呼吸速率、交换通量、活跃沉积物体积和滞留时间。缺乏这些元数据，即使同步分室测量也难以有意义地求和或与全流域信号比较。

5.3 潜流带作为氧收支中解析不足的组分
潜流带呼吸同时最具变异性（σ_ln=3.9）且报告最少，不足1%研究。这反映方法学异质性和潜流带研究与河流代谢研究之间的学科脱节。11项研究中潜流带呼吸量化方法多样，包括原位DO、野外腔室、模型、示踪剂等，无主导框架，不同方法整合不同时空尺度，估计不可直接比较。许多潜流带氧消耗研究属于地下水水文、生物地球化学或反应传输研究，未被该综合捕获。术语和方法重叠进一步复杂化：SOD、总需氧量（total oxygen demand, TOD）、底栖腔室测量和潜流带呼吸以不同空间足迹和时间假设解析重叠过程。SOD定义差异意味着报告值可能反映表面需氧到底栖与潜流混合贡献。建议标准化所有地下氧交换测量，将SOD保留给沉积物表面，将潜流带呼吸用于考虑平流交换的测量。不应将全流域代谢估计与独立测量的底栖和水柱交换简单差值，因此法可引入统计不确定性和过程误差。互补方法应结合使用。两站代谢模型可校正地下水影响，但其使用从1990年代峰值约50%下降至2000—2010年代约25%，需发展现代两站分析工具。

5.4 构建整合的溪流氧收支
环境变化使解析跨分室氧交换更紧迫。变暖加速呼吸并降低DO，水文碎片化和间歇性重构地下连通性与代谢 regime，地下水补给改变地表和地下氧需求平衡，富营养化放大大河流水柱和底栖呼吸。气候驱动水文变异将尤其影响间歇溪流，但其仅占综合研究的4%，多数研究聚焦常年溪流和基流条件。反复干湿循环引入时间异质性，可放大、延迟、掩盖或解耦呼吸信号与水文连通性。构建整合氧收支还需将DO与其他生物地球化学循环耦合。全流域代谢提供有氧碳循环信息，但为整合指标，不能揭示所有底层转化。将DO与CO₂、CH₄、Ar等溶解气体、营养盐螺旋和单个通量研究结合，可直接联系氧动态与营养和碳转化。CO₂和O₂估算差异表明DO测量未捕获的代谢过程及不同气体动态的空间尺度差异，可能源于不影响DO的厌氧呼吸或潜流途径导致的水柱DO信号滞后。广泛使用1:1 O₂–CO₂化学计量比转换碳单位也引入误差。需发展能分割自养、异养和厌氧信号的模型框架，连接经验数据与过程理解。

6 结论
推进DO科学需超越单通量测量，转向同步量化共同产生全流域信号的过程域氧交换。少数量化多种氧交换的研究表明，增加的复杂性带来不成比例的洞见，揭示过程域强烈时空变异、单个交换相对优势转移，以及不同底层路径可产生相似全流域通量。即使部分解析多种交换，也能通过识别潜流交换对亚日氧动态的隐藏控制，改善过程归因，解释原本归因于噪声或等效性的GPP、ER和气体交换估计偏差。因此，仅凭全流域GPP、ER或NEP不能解析氧和碳主要在何处生产或消耗。区分水柱、底栖或潜流带与沉积物过程主导，对食物网能量供需、水生生态系统健康、管理决策和河流DO信号解释具有直接意义。分室边界常弥散且时间动态，沉积物可能整合底栖和潜流信号，某些水文条件下地下流路径可主导代谢活动。需转向整合视角，沿水文路径量化氧生产、消耗和传输，涵盖水柱、底栖、潜流带、沉积物和地下水；水文连通性作为介导分室通量并调节特定交换何时何地主导的主变量。