多尺度驱动因子塑造地中海城市森林鸟类分类与功能多样性

《Urban Ecosystems》：Multi-scale drivers shape bird taxonomic and functional diversity in Mediterranean urban forests

　　

摘要 城市绿地（urban green spaces）为城市内的生物多样性提供了关键栖息地，鸟类作为环境质量的敏感生物指示物（bioindicator）发挥着重要作用。识别哪些城市驱动因子对生物多样性的影响最为强烈，对于规划具有韧性和生态友好型的城市至关重要。本研究旨在确定局地森林因子与景观尺度因子在塑造城市鸟类分类与功能多样性中的相对贡献，并探究不同生物多样性组分是否响应于不同空间尺度上运作的环境驱动因子。研究人员在意大利佛罗伦萨、罗马和坎波巴索的12片城市森林中调查了城市森林鸟类群落的分类与功能多样性，考察了物种丰富度、多度以及功能离散度（functional dispersion, FDis）与局地和景观尺度环境预测因子之间的关系。研究人员应用随机森林（Random Forest）模型评估单个预测因子以及局地和景观变量的聚合效应的重要性，并采用SHAP（Shapley Additive Explanations）分析解释关键预测因子与模型预测之间关联的方向和强度。结果显示尺度依赖模式：物种丰富度和功能多样性主要受局地森林属性影响，包括树木密度、冠幅比和垂直结构异质性，表明林分水平的栖息地复杂性增强了生态位可用性。相比之下，鸟类多度与景观尺度变量（如森林聚集度和土地覆盖多样性）关联更强，表明更广阔的空间背景促进了移动、扩散和资源获取。非线性关系表明，在研究站点观测范围内，鸟类多样性在中等水平的景观异质性和森林聚集度下最高，提示均衡的景观配置可能提供互补性资源和栖息地机会。这些发现强调了多尺度方法对城市生物多样性保护的重要性，证明细尺度栖息地结构和景观连通性与城市鸟类群落的变化相关联，并为优化城市森林管理实践提供了指导。

多尺度驱动因子塑造地中海城市森林鸟类群落：研究解读

一、研究背景与科学问题

全球城市化进程的快速推进被视为生物多样性面临的主要威胁之一。城市化导致栖息地丧失与破碎化，并深刻改变生态系统过程。然而，城市生态系统同时也能提供丰富的资源和结构异质性，容纳包括具有保护价值物种在内的多种生物。在此背景下，城市绿地作为高度城市化景观中的关键栖息地，其生态功能受到广泛关注。城市绿地涵盖公共公园、历史园林、街道树廊以及废弃地和非正式绿地等多种类型，不仅为人类福祉提供重要生态系统服务，也通过栖息地供给和生态廊道功能支持城市生物多样性。

既有研究表明，城市生物多样性格局受区域环境背景影响，城市群落由区域物种库组装而成，保留着生物地理学印记。概念框架强调影响物种分布的环境因子存在层级性：区域气候和生物地理因子作为初级过滤器，随后是局地栖息地特征、景观基质和管理措施。规划生态友好型城市需要认识到城市绿地不应仅因其游憩和美学价值而被重视，更应被视为多尺度绿色基础设施的组成部分。然而，尽管多尺度研究已显著提升了对高度人为化环境中鸟类群落及其预测因子的理解，但整合森林结构、树木相关微栖息地（tree-related microhabitats）、枯立木和景观背景的详细评估仍相对少见。现有研究常依赖易于获取的指标（如遥感衍生的冠层覆盖度），缺乏深入的实地调查。此外，理解预测因子的相对重要性及其交互作用和响应模式（如正负关系、线性和非线性关系）对于解释城市鸟类群落分类与功能结构的变异至关重要，但这一领域仍探索不足。

基于上述知识缺口，本研究采用多指标、多尺度方法，在意大利佛罗伦萨、罗马和坎波巴索三座城市的12个城市公园中，考察局地栖息地特征与周边景观如何共同塑造鸟类群落。研究旨在：（i）量化局地和景观尺度因子在塑造城市鸟类物种丰富度、多度和功能多样性中的相对贡献及其相互作用；（ii）识别对这些生物多样性格局影响最强的环境预测因子并刻画其响应关系；（iii）检验在控制局地和景观预测因子后，代表生物地理背景的残余“城市效应”是否仍然可检测并有助于解释三个城市鸟类群落的差异。

二、研究方法概述

研究人员在意大利三座城市（佛罗伦萨、罗马和坎波巴索）的12个城市公园中开展研究，沿城市-城郊梯度各选取4个公园。鸟类调查采用六边形样区（面积5000 m2）内的面积搜索法，于2023年春季（佛罗伦萨和坎波巴索）及2024年春季（罗马）繁殖季节进行，每样区调查两次，记录物种身份和多度。局地尺度变量源自Borghi等人（2025）的标准化实地调查数据，包括180个固定面积样地（半径13 m）中活立木、枯立木和树木相关微栖息地的详细测量。景观尺度变量通过R软件计算欧氏距离指标和景观格局指数（如聚集度指数AI、蔓延度指数contag、香农多样性指数SHDI、斑块密度pd），在10 km和较小缓冲区内评估周边土地覆盖配置。功能多样性采用功能离散度（FDis）量化，基于摄食部位和繁殖部位两个功能性状组计算。数据分析采用随机森林（Random Forest）回归模型，结合VSURF变量选择、5折重复交叉验证超参数调优，并使用SHAP分析解释关键预测因子的贡献方向和强度。最终数据集包含111个观测值和190个自变量。

三、研究结果

城市鸟类群落组成与变异

在12个城市和城郊森林中，共记录2035个个体，隶属52个物种。物种水平模式揭示了在所有站点广泛分布的核心物种群，同时存在显著的站点和城市特异性优势类群差异，包括空中食虫鸟类和非本地物种的高峰出现，反映了研究系统中群落组成的强烈变异。

局地与景观尺度因子的相对贡献

随机森林模型结果显示尺度依赖模式：物种丰富度和功能多样性主要受局地森林属性影响，包括树木密度、冠幅比和垂直结构异质性，表明林分水平的栖息地复杂性增强了生态位可用性。相比之下，鸟类多度与景观尺度变量（如森林聚集度和土地覆盖多样性）关联更强，表明更广阔的空间背景促进了移动、扩散和资源获取。

关键预测因子的响应关系

SHAP分析揭示了关键预测因子与模型预测之间关联的方向和强度。非线性关系表明，在研究站点观测范围内，鸟类多样性在中等水平的景观异质性和森林聚集度下最高，提示均衡的景观配置可能提供互补性资源和栖息地机会。

四、讨论与结论

研究发现强调了多尺度方法对城市生物多样性保护的重要性。局地尺度的栖息地结构复杂性（如树木密度、冠幅比、垂直结构异质性）是物种丰富度和功能多样性的主要驱动因子，支持了林分水平栖息地复杂性增强生态位可用性的观点。景观尺度的森林聚集度和土地覆盖多样性则主要影响鸟类多度，表明更广阔的空间背景促进移动、扩散和资源获取。中等水平的景观异质性和森林聚集度对应最高的鸟类多样性，提示均衡的景观配置可能提供互补性资源和栖息地机会。

研究结论表明，细尺度栖息地结构和景观连通性均与城市鸟类群落的变化相关联，为优化城市森林管理实践提供了指导。局地管理努力应与景观尺度规划相结合，以保护受关注物种和提供生态系统服务的群落。该研究填补了整合森林结构、树木相关微栖息地、枯立木和景观背景的多尺度评估的空白，为城市绿地生物多样性导向的管理实践提供了实证支持。