种内竞争对亚马逊河沙洲杂食性鱼类种群体况的影响：弱资源利用调控的证据

《Environmental Biology of Fishes》：Weak intraspecific competition in populations of omnivorous fish from fluvial sand beaches in an Amazon River

　　

种内竞争的强度预计随种群规模增加而增强。此类生物相互作用通常伴随适合度特征下降（如较低的体况）以及营养生态位收缩，表明激烈的种内相互作用可通过减少资源利用范围来调节。种群规模代理变量与资源利用之间的关系在领域物种的文献中较为常见。然而，对于非领域物种而言，这种更高竞争压力及其对体况或资源利用的影响模式是否成立尚需进一步确立。研究人员评估了种群丰度对一种无领域行为的杂食性小型鱼类Knodus orteguasae的体况因子（condition factor）和生态位宽度（niche width）的影响。为此，研究人员在亚马逊西部阿克河（Acre River）的25个沙质河滩采集了鱼类样本。研究人员通过将评估限制在枯水期采集的K. orteguasae成体，控制了季节和个体发育对摄食的潜在影响。研究人员采用体积法进行胃肠内容物分析以量化食物资源利用。通过普氏分析（Procrustes analysis）探讨形态变异与摄食变异之间的潜在关系。研究人员运行了丰度与每个河滩的平均相对体况因子（Kn）或生态位宽度之间的线性回归，以评估种内竞争效应。普氏分析显示形态与食物资源利用之间无相关性。结果表明，丰度显著降低了K. orteguasae种群的平均Kn，但未影响其生态位宽度。这些结果意味着，丰度较高的河滩中的鱼类往往体况较差，但并未探索更窄的资源范围。本研究表明，对于栖息于开阔环境中的非领域性和杂食性鱼类物种，种内竞争在适合度代理变量中发挥作用，但在资源利用方面则不然。

研究背景与科学问题

共存理论预测，面临较高竞争压力的种群可能会通过扩张或收缩营养生态位（trophic niche）来改变其资源利用方式，从而促进资源分配。生态位扩张允许高密度种群个体纳入在低竞争条件下不常食用的食物项，而生态位收缩则假设相同资源池被分割成更小份额，使更多个体能在高竞争下共存。已有研究在不同类群（如蛙类和鱼类）中观察到，较高种群密度下可能发生营养生态位收缩（即食物项数量减少）。种内竞争还可通过增加死亡率、降低生长速率、繁殖力和体况来降低鱼类适合度。其中，种群规模是描述种内竞争效应的最相关生态因素之一，因为更大种群中更多个体竞争有限资源。尽管关于种群规模代理变量与资源利用的关系在领域物种中已有较多报道，但对于非领域物种，这一模式是否成立仍需进一步验证。

Knodus orteguasae是一种小型脂鲤科鱼类，在亚马逊河流沙质河滩中高度丰富，具有典型的集群行为，且为杂食性。研究人员基于该物种开展研究，旨在检验以下假说：种内竞争通过限制个体获取有利资源而降低鱼类适合度，这预期会反映在种群所用食性生态位宽度的收窄上。具体预测包括：1）丰度更高的种群平均体况更低；2）丰度更高的种群营养生态位宽度更窄。同时，研究人员通过仅选取成体个体并检验形态差异是否与体况及生态位宽度变异相关，排除了个体发育和形态关联摄食的潜在机制。

研究方法与技术路线

研究人员在阿克河（Acre River）沿线的25个沙质河滩采集了K. orteguasae样本，采样集中在2017年6月至9月的枯水期，以控制洪水脉冲对食物资源的季节性影响。通过拖网捕捞后，每个河滩随机选取4至10尾成体（共235尾），测量标准长、体重、口高、口宽、头长、尾柄长以及胸鳍、背鳍、臀鳍面积等形态指标。采用标准化面积基体积法进行胃肠内容物分析，鉴定食物项至最低可行分类等级并估算相对体积。数据分析包括：利用主成分分析（PCA）总结形态变异；利用非度量多维尺度分析（NMDS）基于Bray-Curtis相异矩阵归纳摄食相似性；通过普氏分析（Procrustes analysis）检验形态与摄食的相关性；以Le Cren相对体况因子（Kn）计算体况；以各河滩食物资源利用到质心的中位数距离作为生态位宽度指标。分别采用普通最小二乘线性回归和Beta回归检验种群丰度对平均Kn和生态位宽度的影响，并检验了残差的正态性、方差齐性、空间自相关及异常值。

研究结果

个体数量与基本特征

每河滩个体数介于76至1047尾之间（均值±标准差：390.10±278.42）。所测个体的体重范围为0.56 g至4.77 g（2.27±0.66 g），标准长范围为3.40 cm至6.70 cm（4.80±0.47 cm）。

食性组成

个体摄入的食物项数为1至8种（2.92±1.63项）。K. orteguasae的食性主要由昆虫消化残体、细蜉科稚虫、多脉蜉科稚虫、纹石蛾科幼虫及水绵属藻类构成。消化植物组织、切叶蚁亚科成虫及脂鲤目消化残体在某些河滩也较常见。昆虫摄食在整个纵向梯度上普遍存在，在中下游河滩相对丰度更高；细蜉科稚虫在上游河滩尤为丰富；水绵属和多脉蜉科稚虫在纵向上大致位于两端的河滩种群中含量丰富。

形态与摄食关系

PCA前两轴解释了约48.6%的形态变异。PCA1与臀鳍和背鳍面积呈最强负相关；PCA2与口宽呈正相关，与头长呈负相关。除8个个体因口最宽而与其他个体分离外，不同河滩的鱼类在形态上无明显区分。NMDS应力值为0.112，但未发现摄食沿纵向梯度的明显区分。普氏分析表明个体形态与摄食之间无相关性（r_P=0.05，P=0.637）。

种内竞争对体况和生态位宽度的影响

K. orteguasae个体的Kn值介于0.44至1.45之间（1.01±0.14），按河滩计算的均值介于0.82至1.18之间（1.01±0.08）。种群生态位宽度介于0.19至0.58之间（0.44±0.09）。线性回归结果显示，K. orteguasae丰度显著影响平均Kn（F_{1, 23}=5.04；P=0.035；R²=0.18），丰度越高，鱼群体况越低。然而，丰度与生态位宽度之间无显著关系（似然比检验，χ²=3.08；P=0.079；伪R²=0.11）。此外，包含平均PCA1和PCA2得分的多元回归模型表明，形态不能预测平均Kn或生态位宽度。

讨论与结论

研究结果部分支持了种内竞争通过缩小资源利用范围降低鱼类适合度的假说。第一个预测（高丰度种群平均体况较低）得到证实，而第二个预测（高丰度种群营养生态位较窄）未获支持。这表明种内竞争影响了K. orteguasae的体况，但对食物资源利用未见干扰。

根据最优觅食理论，有机体仅在活动带来大于能量损失的能量收益时才进行该活动。竞争者会降低食物资源密度。种群个体数与体况间的负相关可解释为：高密度种群中食物资源竞争更强，导致生长速率和体况下降。高密度种群个体需花费更多能量搜寻或防御食物，造成能量补偿较低和体重减轻。体况影响鱼类的生长、繁殖和存活。例如，虹鳟研究中发现，体况较好的年份生殖成熟个体比例更高。此外，体况下降尤其在小个体中使其易受疾病和其他环境胁迫影响，进而影响寿命，增加饥饿导致的死亡风险。

个体发育或形态相关的摄食模式不影响本研究结果，因为研究仅选取成体，且形态与食性无相关性。

种群规模与生态位宽度之间缺乏关系。生态位宽度随种群规模减小是多个物种（包括鱼类）中的常见模式，但这种效应或更强效应可能在呈现干扰竞争的物种（如领域物种）中观察到。例如，领域性丽鱼科鱼类的领地建立行为可解释其生态位宽度的下降。另一种假说是，杂食性或机会主义摄食习性有利于将非寻常或偶发丰富的食物纳入食性，提供与竞争效应无关的功能权衡。例如，中等营养级的高杂食性可能允许变化的捕食-觅食风险权衡。

需要指出的是，本研究基于每个河滩4至10个胃的较小样本量估计生态位宽度，反映了沿纵向梯度采样的后勤挑战。由于胃内容物仅反映捕获前数小时的摄食情况且个体间变异较大，更大样本量可能获得更稳健的生态位宽度估计。未来涉及更多胃样本的研究可更精确地检验生态位宽度是否如假说所述响应种群密度。

虽然研究发现K. orteguasae资源利用和适合度的种内竞争证据总体较弱，但所评估的代理变量在各河滩种群间存在变异。其他生态相关因素可解释部分变异。例如，使用鱼类丰度作为种内竞争描述符隐含了资源可用性随丰度增加而成比例下降的假设（开发竞争假设）。更直接的资源利用描述符（如叶绿素a或群落水平食物资源可用性描述）可被采用。此外，研究聚焦于枯水期，而资源可用性和多样性随时间变化，尤其在洪泛平原河流中，高水位期鱼类可获得扩展的资源。种间竞争也可能解释K. orteguasae食物资源利用和适合度的变异。最后，需注意两项额外局限性：首先，虽具有较大的空间样本量，但K. orteguasae的低丰度值缺失，因此评估低丰度下种内竞争潜在效应仍是开放问题；其次，本研究为相关性研究，需实验证据建立种群密度与营养资源利用及适合度之间的因果关系。

结论翻译

总之，Knodus orteguasae个体的体况因子在种群规模较小的河滩上倾向于更高，其体重高于栖息在高密度河滩的个体。这一结果表明，种内竞争在维持K. orteguasae在所采样河滩上的体况中发挥重要作用，可能影响其发育过程中的活动以及这些种群在河流河滩上的持久性。