加拉帕戈斯 Floreana 岛入侵捕食者清除尝试后特有熔岩蜥（Microlophus grayii）与叶趾虎（Phyllodactylus spp.）种群的快速恢复：一项5年Before–After研究

《Journal of Applied Ecology》：Response of endemic lizard populations to attempted eradication of invasive predators on a Galápagos island

　　

入侵性哺乳动物捕食者是岛屿生物多样性丧失的主要驱动因素，清除行动是应对该威胁的有力工具。然而，尽管爬行动物在岛屿生态系统中经常作为关键猎物和种子传播者发挥作用，生态重要爬行动物对此类干预的种群响应仍缺乏充分量化。

研究人员在加拉帕戈斯 Floreana 岛开展了一项为期5年的前后对照研究（Before–After study，BA研究），以评估在一次多物种清除尝试后特有熔岩蜥（Microlophus grayii）和叶趾虎（Phyllodactylus spp.）丰度的变化。在毒剂施用前开展了3年、施用后开展了2年的蜥蜴样带调查，并在3个未处理对照岛进行额外监测。

处理后，调查区域内野猫（Felis catus）和鼠（Rattus rattus）的检出停止，而小家鼠（Mus musculus）仍存在，并可能在随后数月增加。处理后不到2年，叶趾虎相对丰度增至三倍，熔岩蜥相对丰度增至八倍，而对照岛未观察到增加。

基于周边植被和地面覆盖的栖息地适宜性成为蜥蜴丰度的强独立预测因子，突出表明在解释种群对清除的响应时需要考虑栖息地异质性。研究结果提供了加拉帕戈斯在一次入侵捕食者清除尝试后小型蜥蜴恢复的首个实证证据，并表明当捕食和竞争压力降低时，响应可以是快速的。

综合与应用：将爬行动物监测纳入入侵捕食者清除计划，可以揭示岛屿生态系统中生态重要但常被忽视组分的快速响应。在考虑捕食者群落变化的同时纳入栖息地变异，将改善对清除后种群响应的解释，并为后续恢复行动（包括本地物种再引入）提供信息。更广泛而言，理解爬行动物种群如何响应捕食者移除，有助于在岛屿恢复推进过程中预测营养相互作用和生态系统过程的变化。

研究背景

入侵哺乳动物捕食者（invasive mammalian predators）是岛屿本地物种丧失和灭绝的关键驱动因素。野猫（Felis catus）和鼠类（Rattus spp.）造成众多灭绝、广泛生态破坏和生物多样性丧失。岛屿物种多样性低、功能冗余低，物种丧失后果被放大，因此入侵物种管理尤其岛屿是全球保护优先。使用毒剂（如 brodifacoum）清除入侵哺乳动物目前仍是岛屿物种保护最有效策略。但全球清除影响研究主要集中于本地鸟类或非靶标死亡。爬行动物虽然高度受威胁、特有并在岛屿上担任关键种，其种群响应研究不足。爬行动物在缺乏本地食果动物时提供种子传播，并与食物网紧密相连，是许多本地捕食者猎物。Galápagos 本地爬行动物包括 Galápagos tortoises (Chelonoidis spp.)、land iguanas (Conolophus spp.) 和 lava lizards (Microlophus spp.) 是主要种子传播者；lava lizards 和 geckos (Phyllodactylus spp.) 是 Galápagos short-eared owls (Asio flammeus galapagoensis)、Galápagos hawks (Buteo galapagoensis)、mockingbirds (Mimus spp.) 和 racer snakes (Pseudalsophis spp.) 的关键猎物。入侵啮齿动物和野猫通过捕食和资源竞争威胁 Galápagos 爬行动物，持续捕食压力下幼体补充低，限制种群增长并提高灭绝风险。已有清除案例提示爬行动物受益，如 Pinzon 岛 2012 年最大鼠类清除后，Pinzon giant tortoise (Chelonoidis duncanensis) 幼体约120年来首次被报道，至少15个特有种受益，包括 Pinzon lava lizard (Microlophus duncanensis)；Baltra 岛土地鬣蜥丰度和幼体比例增加。然而，定量证据缺乏，先前研究多为轶事。因此，研究人员在 Floreana 岛开展5年前后对照研究（Before–After，BA），评估 lava lizard (Microlophus grayii) 和两种 geckos (Phyllodactylus baurii 与 P. reissii) 对2023年全岛毒剂施用的丰度响应，并用控制岛比较气候和栖息地差异。假设毒剂处理通过抑制猫和啮齿动物提高蜥蜴丰度和幼体比例。

关键技术方法

研究人员采用5年 BA 设计，在 Floreana 岛毒剂处理前3年和后2年进行重复样带调查，并在处理后监测 Santa Cruz、Gardner Islet 和 Champion Islet 三个未处理对照。样带位于干旱区，覆盖沿海、内陆和城镇等生境；熔岩蜥于白天调查，叶趾虎于夜间调查，记录年龄级、性别和气温。基于植被和地面覆盖构建栖息地适宜性（habitat suitability）评分，并设天气等级。统计使用广义线性混合模型（generalised linear mixed models，GLMM），负二项分布和β分布，固定效应包括栖息地适宜性、操作后月数和天气等级，随机效应为样带和月份，以 log 样带长度为 offset，并计算每100 m相对丰度（relative abundance）。样本队列/样地来源为 Floreana、Santa Cruz、Gardner Islet 和 Champion Islet。

研究结果

处理后捕食者监测显示，前8个月未检出啮齿动物，第一只大鼠在高地检出，后续检出限于高地，2025年4月后低地首次检出；小鼠在处理后3个月内于全岛检出；猫仍在全岛，但相机检出减少且发现许多猫尸体，表明密度强降。所有年份和岛屿共记录6086只熔岩蜥，其中 Floreana 5331、Santa Cruz 419、Gardner 290、Champion 46；记录2841只叶趾虎，其中 Floreana 2717、Gardner 88、Santa Cruz 36。Floreana 岛两种蜥蜴相对丰度在清除后2024至2025年增加，2023年清除前调查与2025年第二次清除后调查之间，叶趾虎相对丰度增至三倍，熔岩蜥增至八倍。Floreana 最大相对丰度约25只熔岩蜥/100 m和22只叶趾虎/100 m，超过所有控制岛丰度；但 Gardner Islet 在所有调查年份均为最高。控制岛2024至2025年两种蜥蜴均无丰度增加。GLMM显示，熔岩蜥丰度随操作后月数显著增加，栖息地适宜性越高丰度越高，天气无影响；幼体比例随操作后月数和栖息地适宜性显著增加，天气无显著影响。叶趾虎丰度随操作后月数和栖息地适宜性显著增加，较差天气与显著降低相关；幼体叶趾虎比例不随操作后月数增加，但栖息地适宜性具显著正效应，天气呈非显著降低。

讨论部分

4.1 蜥蜴丰度和幼体比例对入侵哺乳动物清除尝试的响应

毒剂处理是两组蜥蜴丰度的最强预测因子，清除操作后种群随时间逐渐增加，表明捕食者抑制持续。类似快速恢复已在其他地区记录：新西兰 Korapuki 岛移除 Pacific rats (Rattus exulans) 后，多种 skink 和 gecko 在十年内显著反弹，常见 gecko 14年增加28倍；加勒比 Redonda 岛清除 rat 和 goat 后，ground lizards (Pholidoscelis atratus) 两年内增加六倍。研究结果提示，快速爬行动物恢复（1–3年）是入侵哺乳动物清除的一般性结果。幼体熔岩蜥趋势支持该模式，叶趾虎无相应幼体响应。操作紧邻繁殖季，熔岩蜥在1月至5月产多窝4–6枚卵，幼体9个月成熟，可能促成快速响应；叶趾虎繁殖输出低（每年1–2枚卵），可解释短监测期内响应较弱。叶趾虎幼体可能检测率低，被调查计数低估。

4.2 栖息地适宜性和天气的环境因素

栖息地适宜性是两组蜥蜴丰度第二重要预测因子，适宜性越高，丰度越大；控制岛差异可能反映栖息地质量差异。幼体比例也最强受栖息地适宜性影响，且是幼体叶趾虎唯一显著预测因子。毒剂处理后所有栖息地蜥蜴丰度增加，表明栖息地和捕食者抑制独立贡献于蜥蜴丰度。天气等级未显著影响熔岩蜥丰度，但对叶趾虎是强预测因子，可能由检测驱动而非真实生态响应。2025年两个控制点叶趾虎下降可能反映2023年弱 El Ni?o 的持续影响；ENSO（El Ni?o–Southern Oscillation）事件可损害 Galápagos 爬行动物生理和适合度，并降低其他热带蜥蜴丰度。年际变异和天气相关猎物可得性变化也不能排除，需长期监测区分随机环境效应与真实种群变化。

4.3 变化的捕食者群落和蜥蜴恢复：对岛屿生态系统的意义

尽管 Galápagos 爬行动物被假定受益于捕食者清除，本研究首次定量证明 Microlophus 蜥蜴和 Phyllodactylus 叶趾虎对清除操作的正响应；叶趾虎虽常见且广泛，历史上在生态研究中代表性不足。追踪隧道检测表明小鼠可能影响清除后叶趾虎丰度和幼体比例，小鼠在每条监测线均被检出，提示其在低地哺乳动物捕食者群落中占主导。顶级捕食者缺失时小鼠可成为小型爬行动物主要捕食者和竞争者。入侵鸟类 Smooth-billed Ani（Crotophaga ani）是已知叶趾虎消费者和高泛化捕食者，在 Floreana 广泛，初步观察其群体丰度在清除前后增加；可能转向捕食特有种爬行动物。捕食者群落仍在快速变化，监测时间短，蜥蜴响应可能尚未完全体现。清除是生态系统恢复的开始而非结束；食物网重构、中位捕食者动态、残留入侵物种和本地捕食者重新定殖仍待探索。蜥蜴作为种子传播者，其丰度和功能变化可影响植被动态和生态系统功能。Floreana 历史丧失巨龟等关键传播者，使蜥蜴角色更重要。抑制目标哺乳动物可使 Floreana 生态系统维持足够小型蜥蜴猎物基础，支持计划中的本地捕食者再引入；恢复的蜥蜴可能在本地捕食者重新引入后易受新捕食压力，且长期捕食者缺失可能减弱反捕食行为，是未来研究途径。

结论翻译

本研究强调了入侵哺乳动物对特有蜥蜴的有害影响，并证明一旦捕食和竞争受到抑制，蜥蜴具有快速恢复能力。Floreana 岛小型蜥蜴在猫和啮齿动物清除尝试后的正向响应，凸显了鉴于其关键生态角色和广泛分布，它们在捕食者移除后恢复并影响生态系统过程的潜力。因此，将爬行动物纳入更广泛的监测框架，为追踪恢复结果、评估生态系统健康、预测种群变化以及评估岛屿进一步管理行动（包括顶级捕食者再引入）的适宜性提供了有效途径。在 Floreana 岛，入侵物种的持续存在、正在进行的捕食者移除以及计划中的本地捕食者再引入，凸显了持续爬行动物监测的必要性。长期监测爬行动物与捕食者种群，对于评估恢复成功、理解生态群落随时间重组过程中的级联生态和营养效应，以及在恢复行动日益增多的背景下产生适用于全球岛屿生态系统的认识至关重要。