欧洲钙质草地野生蜂保护中局地低至中等强度管理获益与景观尺度农业环境计划（AES）效应的区域依赖性

《Journal of Applied Ecology》：Local management at low- to moderate-intensity benefits wild bees in European calcareous grasslands while landscape conservation effects vary

　　

钙质草地（calcareous grasslands）是包括野生蜂在内的许多传粉者的重要栖息地，但由于局地和景观尺度的土地利用变化，其栖息地数量和质量已显著下降。局地管理（如低强度土地利用）以及景观措施（包括保护钙质草地和实施生物多样性友好型农业实践，如农业环境计划（agri-environment schemes, AES））可能缓解这些变化。然而，这些措施对保护传粉者群落的有效性仍研究不足，且可能取决于景观背景或 AES 类型（生产型与非生产型）等因素。研究人员采用样线法（transect walks），调查了局地和景观尺度管理如何影响欧洲三国（爱沙尼亚、德国、西班牙）96 个钙质草地中的蜂类群落，涵盖三个生物地理区（北方区 boreal、大陆区 continental、地中海区 Mediterranean）。在 2 年期间，研究人员在研究区域共记录到 6716 个个体、235 个物种，凸显了钙质草地对野生蜂保护的重要性。根据局地土地利用强度指数，研究人员发现长期撂荒和集约管理均降低野生蜂物种丰富度和多度，这种影响可以是直接的，也可以通过影响花卉资源可利用性间接产生。在景观尺度上，周围钙质草地和 AES 覆盖率有利于野生蜂群落，尽管 AES 的有效性往往取决于 AES 类型和景观中钙质草地覆盖率。例如，在德国，生产型 AES 仅在钙质草地覆盖率较高的景观中提高野生蜂多度和丰富度，而非生产型 AES 在景观钙质草地覆盖率较低时最有效。然而，景观效应在研究区域间存在差异。综合与应用。保护这些草地中的野生蜂多样性，需要避免长期撂荒和集约管理，同时促进低至中等强度的局地管理。此外，保护和恢复周围钙质草地至关重要。这可以通过在景观中实施 AES 加以补充，具体取决于 AES 类型、景观和区域背景。研究结果强调，未来恢复和保护规划应结合局地和景观管理措施，以成功保护欧洲钙质草地中的野生蜂。

研究背景与问题。钙质草地（calcareous grasslands，指在钙质基质上形成的、由传统土地利用维持的干燥半自然草地）是许多濒危和特化野生蜂的重要栖息地，但欧洲多国钙质草地的面积与质量显著下降。野生蜂为野生植物和农作物提供关键授粉服务，但受人为驱动影响，全球传粉者下降。欧盟自然恢复法规等政策要求保护野生传粉者，因此恢复和保护支持多样传粉者群落的栖息地十分重要。土地利用强度变化，包括农业撂荒（abandonment）或集约化管理，被认为是钙质草地生物多样性丧失的关键驱动。根据中度干扰假说（intermediate disturbance hypothesis），生物多样性在极低和极高干扰下下降；但昆虫尤其传粉者沿完整土地利用强度梯度的响应尚不明确，已有研究常只比较撂荒与放牧，忽略演替阶段或放牧强度等差异。景观尺度上，钙质草地常作为隔离片段嵌入集约农业景观，物种丰富群落可能受栖息地丧失威胁；农业环境计划（agri-environment schemes, AES）可能补充资源，但其效果是否取决于 AES 类型和景观中钙质草地覆盖、是否跨欧洲区域一致，仍不清楚。因此，研究人员在爱沙尼亚、德国和西班牙三个生物地理区开展研究，评估局地与景观管理对野生蜂群落的影响。

研究人员在爱沙尼亚（P?rnu/Saaremaa）、德国（G?ttingen/Northeim）和西班牙（Lleida Plains）各选取 32 个钙质草地，共 96 个样点，面积 0.5–10 ha，2022 和 2023 年开展调查。通过样线法记录野生蜂，并调查花卉资源；构建局地管理指数，整合撂荒程度与放牧强度等，形成从长期撂荒到集约管理的连续梯度；在 1 km 缓冲区内量化钙质草地、生产型 AES 和非生产型 AES 覆盖；使用 Bayesian (generalised) linear mixed models（GLMMs）和 Markov chain Monte Carlo（MCMC）分析。研究得出：长期撂荒和集约管理降低野生蜂物种丰富度和多度，低至中等强度局地管理有利；景观钙质草地覆盖在德国和爱沙尼亚有正效应，在西班牙为负效应；AES 效果取决于类型与景观背景，不能完全补偿自然栖息地丧失。该研究强调保护规划需结合局地和景观管理，并适应区域背景。

关键技术与方法概括。研究人员从区域草地池（爱沙尼亚 n=572、德国 n=90、西班牙 n=171）中选取 96 个钙质草地，每区 32 个，样点间隔至少 1 km。2022 和 2023 年主要飞行期采用样线法（transect walks）调查野生蜂：每条样线 50 m×2 m、调查 5 min，记录访花个体并鉴定至种；同时估计花卉覆盖和开花植物丰富度。局地管理指数通过主成分分析（principal component analysis, PCA）或放牧强度排序，并结合木质覆盖代表撂荒，形成从长期撂荒到集约管理的连续梯度。景观变量基于 1 km 缓冲区土地利用数据，区分钙质草地、生产型和非生产型 AES。使用 Bayesian (generalised) linear mixed models（GLMMs）和 Markov chain Monte Carlo（MCMC）估计效应，并以概率方向（probability of direction, pd）评估证据强度。

研究结果。3.1 局地管理对植物群落的影响。通过花资源估计和线性模型分析，研究人员发现爱沙尼亚和德国管理指数对年花卉覆盖有线性正效应（EE pd_lin=0.964；DE pd_lin=0.993），西班牙无明确效应（ES pd_lin=0.825）。德国管理指数与开花植物丰富度正相关（DE pd_lin=0.989）；爱沙尼亚和西班牙有中等证据支持单峰效应（EE pd_quad=0.914；ES pd_quad=0.912）。3.2 局地和景观管理对野生蜂多度的影响。通过零膨胀负二项 GLMM 分析，所有区域花卉覆盖线性和二次项均获强支持，呈非线性关系。德国局地管理指数无明确效应；西班牙为单峰响应（pd_quad=0.978）；爱沙尼亚有中等线性与二次效应（pd_lin=0.931，pd_quad=0.923）。草地面积效应不确定。景观尺度上，钙质草地覆盖在爱沙尼亚和德国增加野生蜂多度（EE pd=0.993；DE pd=0.93），在西班牙为负效应（pd=0.988）。生产型 AES 在爱沙尼亚增加多度（pd=0.973）。德国存在交互：钙质草地覆盖低时（Q₁<0.06%），非生产型 AES 增加多度（pd=0.966）；钙质草地覆盖高时（Q₃>0.92%），生产型 AES 增加多度（pd=0.97）。3.3 局地和景观管理对总野生蜂丰富度的影响。通过线性模型和 GLMM 分析，总野生蜂丰富度随开花植物丰富度增加（DE pd=0.999；ES pd=0.999；EE pd=0.917）。管理指数在爱沙尼亚有线性正效应（pd_lin=0.974），西班牙为单峰效应（pd_quad=0.958）；草地面积效应不确定。景观钙质草地覆盖在爱沙尼亚和德国有正效应（EE pd=0.988；DE pd=0.952）。AES 无清晰主效应，但爱沙尼亚非生产型 AES 倾向降低总丰富度（pd=0.944），德国生产型 AES 增加总丰富度（pd=0.939）。交互方面，爱沙尼亚高钙质草地覆盖下（Q₃>13.38%），非生产型 AES 增加使总丰富度下降（pd=0.961）；德国高钙质草地覆盖下（Q₃>0.92%），生产型 AES 增加总丰富度（pd=0.981），低覆盖时相反。

讨论部分总结。研究人员结合局地撂荒和积极管理梯度，发现野生蜂丰富度和多度在撂荒和集约管理下降低（爱沙尼亚、西班牙），直接或通过植物群落间接产生；西班牙呈单峰，爱沙尼亚类似，符合中度干扰假说。长期撂荒伴随高木质覆盖使野生蜂群落贫化，防止演替如人工除灌可能关键；近期撂荒仍可能支持丰富群落。高强度放牧直接负影响野生蜂，西班牙最明显，可能与干旱和植物移除有关，且西班牙低强度放牧支持较少，可能过度放牧；建议低至中等放牧。德国及其他国家局地管理通过花卉覆盖和丰富度间接影响野生蜂；所有区域多度和丰富度随花卉覆盖和丰富度增加。花卉覆盖和开花植物丰富度随管理指数增加，但高管理指数时开花植物丰富度停滞或下降；极高花卉覆盖时多度下降，可能因少数花丰富植物如 Primula veris 长花冠限制、Anthriscus sylvestris 低质量食物。管理指数难以分离木质覆盖和放牧强度等单变量效应，需进一步研究。景观尺度上，优化局地管理不足，景观过程重要。德国和爱沙尼亚周围钙质草地覆盖与野生蜂丰富度和多度正相关，支持保护和恢复钙质草地，增加连通性和资源连续。西班牙负效应，可能与区域物种池、蜜蜂体型和觅食范围、稀释效应、极端干旱迫使在附近灌溉果园觅食等有关。AES 效果取决于景观钙质草地覆盖。德国非生产型 AES 在钙质草地低覆盖增加多度和趋势丰富度，提供巢和食物；爱沙尼亚高钙质草地覆盖下非生产型 AES 可能利于广食者，竞争特化者或稀释，降低丰富度。生产型 AES 在爱沙尼亚和德国有正效应，德国高钙质草地覆盖时增加多度和丰富度，低覆盖相反；生产型不针对特定类群，可能只在自然栖息地高覆盖时有效。保护规划需考虑景观背景，空间协调措施。

研究结论翻译。研究人员利用来自三个国家、历时 2 年采样的独特数据集，表明欧洲钙质草地中的野生蜂多样性受局地和景观尺度土地利用管理的显著影响。基于研究结果，研究人员建议实施防止草地演替的局地管理措施，例如低至中等强度放牧和人工除灌。在所有研究区域，野生蜂多度和丰富度在花卉多样的植物群落中更高。因此，增强开花植物丰富度的局地管理对于保护物种丰富的蜂类群落至关重要。在景观尺度上，钙质草地覆盖在德国和爱沙尼亚对野生蜂有正效应，表明保护这些草地对于维持野生蜂多样性至关重要，应在保护和恢复策略中优先考虑。最后，分析表明实施生产型和非生产型 AES 可以支持野生蜂，但不能完全补偿周围景观中（半）自然栖息地的丧失，因为 AES 的有效性往往取决于景观中钙质草地覆盖。为了维持野生蜂多样性并保护半自然钙质草地中独特的野生蜂群落，需要采取整合局地和景观管理的综合方法。由于景观管理措施的效应在国家间也存在差异，使保护措施适应区域背景至关重要。鉴于这些措施由土地使用者实施，政策应促进其保护努力。尤其在欧盟自然恢复法规背景下，研究结果可为改进即将出台政策的保护规划提供有价值的见解。