资源约束下的繁殖成功：泌乳期活动增强能否补偿收入型繁殖者狍（Capreolus capreolus）的劣质栖息地与个体质量？

《Functional Ecology》：Reproductive success under constraints: Does increased maternal activity during lactation offset poor habitat and individual quality in an income breeder?

　　

人类诱导的环境改变可能改变饲料可及性，并因此改变动物在关键时期管理能量权衡的方式。繁殖，尤其泌乳（lactation），是雌性哺乳动物能量代价最高的过程。对于不储存体储备的收入型繁殖者（income breeders），如狍（Capreolus capreolus），这种增加的需求必须通过大幅增加食物摄入来抵消。雌性在改变的环境条件下如何调整活动以支持后代生长，最终可能影响其繁殖成功。

为评估能量预算与时间预算同断奶（weaning）时繁殖成功的关系，研究人员调查了97只全球定位系统（GPS；Global Positioning System）监测的雌性狍在异质农业景观中妊娠晚期（late gestation）和泌乳期（lactation）的活动谱。随后，研究人员评估了个体属性（即年龄和体重）和栖息地质量（即贫瘠森林与丰富农业栖息地）对活动模式与繁殖成功之间联系的影响。

活动水平在妊娠晚期最低，并在分娩后第一个月内达到峰值。失去幼狍的雌性在分娩后一个月内恢复到分娩前水平，而成功雌性维持高活动水平直至断奶。因此，活动水平可能反映了狍雌性与繁殖分配相关的能量需求。

抚育双胎的雌性未检测到比抚育单胎的雌性更活跃，提示前者具有更高资源可及性或更有效资源获取。总体而言，繁殖成功在不同栖息地间描述性相似（0.81至0.84），且在初产（primiparous，0.8）与经产（multiparous，0.83）雌性之间相似。然而，贫瘠栖息地中成功雌性在泌乳早期更活跃，而在泌乳晚期，轻体重和初产雌性比高体重、经产雌性更活跃。

研究人员的结果提示，增加的活动水平可能反映严格收入型繁殖者在代价最高的繁殖阶段提高觅食努力，可能部分解释不同质量栖息地间雌性相似的繁殖成功。这些发现强调行为可塑性对依赖当前食物摄入支持繁殖的物种的重要性，可能支撑狍在欧洲广泛人类改造栖息地中定殖的成功。

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**论文解读**

**研究背景与问题**：哺乳动物繁殖代价高，妊娠和泌乳（lactation）期能量需求显著增加，泌乳峰期最高。收入型繁殖者（income breeder，依赖当前摄食而非储存体储备满足繁殖能量需求的繁殖者）必须通过提高食物摄入来抵消繁殖耗能。人类诱导的环境改变可能影响饲料可及性，进而影响动物在关键时期的能量权衡。雌性个体属性（年龄、体重）和栖息地质量均可塑造繁殖成功。狍（Capreolus capreolus）是严格收入型繁殖者，繁殖分配高，通常每年繁殖并常产双胎，幼狍生长快，且对人类改造景观具有高行为灵活性。已有研究提示，不同质量栖息地中幼狍早期生长差异不大，说明劣质栖息地雌性可能补偿觅食机会劣势。但活动水平、能量支出、母体属性和栖息地质量如何共同影响断奶（weaning）时繁殖成功仍不清楚，因此研究人员开展本研究。

**研究人员开展的研究、结论与意义**：研究人员以法国西南部Vallons et Coteaux de Gascogne（Zone Atelier Pygar，43°16′ N，0°53′ E）110-km²农村景观中的狍为对象，分析97个动物年、85只全球定位系统（GPS；Global Positioning System）监测雌性的妊娠晚期（late gestation）、泌乳早期（early lactation）和泌乳晚期（late lactation）活动。结论是：活动水平大体反映繁殖能量需求；成功雌性维持高活动至断奶，失败雌性较早恢复产前水平；抚育双胎者未检测到比单胎者更活跃；不同栖息地和年龄组繁殖成功描述性相似；劣质栖息地成功雌性在泌乳早期更活跃，轻体重初产（primiparous）雌性在泌乳晚期更活跃。研究人员认为，增加活动可能反映更高觅食努力，并可部分解释不同质量栖息地间相似繁殖成功；该行为可塑性可能支撑狍定殖广泛人类改造栖息地。

**关键技术方法（不超过250字）**：研究区域为法国西南部Vallons et Coteaux de Gascogne（Zone Atelier Pygar，43°16′ N，0°53′ E）110-km²农村景观；样本队列来自每年12月至3月以驱赶网（drive nets）捕获的狍，分析97个动物年、85只雌性。使用GPS项圈活动传感器记录活动，计算标准化日活动，并基于加速度传感器计算二轴向量动态体加速度（VeDBA；vectorial dynamic body acceleration），用隐马尔可夫模型（HMM；Hidden Markov Model）估计日活动时间比例。采用广义加性混合模型（GAMM；Generalized Additive Mixed Model）和bam模型按繁殖阶段及日活动拟合，以赤池信息准则小样本校正值（AICc；Akaike information criterion corrected for small sample size）进行模型选择。栖息地质量以年家域90%核密度中草地比例（P_mead）和林地比例（P_wood）衡量，并以标准化降水指数（SPI；Standardized Precipitation Index）表征干旱。

**研究结果**

**3.1 不同年龄组和栖息地的繁殖成功**：研究人员基于秋季观察幼狍数评估繁殖成功。所有繁殖的2岁初产雌性（n=60）平均年产仔数为0.8；按栖息地，封闭栖息地初产雌性较高（1.2，n=10），混合栖息地0.75（n=20），开放栖息地0.7（n=30）。较年长经产（multiparous）雌性（n=216）平均为0.83，且在封闭、混合和开放栖息地间描述性相似（0.83、0.81、0.84）。

**3.2 从妊娠晚期到断奶的活动谱变化**：通过GAMM分析，活动水平随繁殖期变化，符合泌乳能量需求模式。所有雌性在妊娠晚期至分娩前活动较低；泌乳早期活动升高。最终失败雌性活动峰值约在产后18天，成功抚育1只幼狍者约23天，成功抚育2只者约34天；失败雌性平均约产后50天恢复产前水平，成功雌性维持较高活动至断奶。日活动时间比例峰值约每日55%，失败雌性约产后8天达峰，单胎成功者约14天，双胎成功者约20天；单胎与双胎成功者活动谱差异较小。

**3.3 活动水平与栖息地质量的关系（P2）**：分阶段GAMM显示，妊娠晚期，成功雌性在草地比例（P_mead）较高的家域中更活跃，失败雌性则活动较低；SPI有弱正效应。泌乳早期，繁殖成功与P_mead存在交互：失败雌性在高P_mead时更活跃，成功雌性则相反。泌乳晚期，含繁殖成功与P_mead交互的模型也在2ΔAICc内，但估计值95%置信区间跨零，证据较弱；不含栖息地参数的模型AICc最低。

**3.4 活动水平与雌性表型属性的关系**：妊娠晚期和泌乳早期未检测到早产/晚产、体重或年龄对活动水平的影响。泌乳晚期发现年龄特异的体重负效应：较轻初产雌性比较重初产雌性更活跃，而经产雌性活动不随体重变化。总体上，成功雌性在泌乳晚期比失败雌性更活跃。

**3.5 日活动模式变化**：产前，不同繁殖结局雌性的日活动时序和绝对活动水平相同。泌乳早期，失败雌性昼夜节律时序无明显变化，但中午略更活跃；成功雌性中午活动增加，黎明活动减少，活动峰值仍在黄昏。泌乳晚期，成功雌性中午比失败雌性更活跃，且绝对活动水平更高，但日活动模式差异不如早期明显。

**讨论部分总结**：研究人员认为，狍雌性通过调整活动水平满足繁殖能量需求，活动增加可能主要反映觅食努力增加；失去幼狍后较早恢复产前活动，支持活动水平与能量需求相关。双胎母体未显示更高活动，可能与其更高觅食或同化效率、较优质食物、隐藏策略（hider tactic）或未测定的生理调整有关。劣质栖息地中成功雌性在泌乳早期更活跃，轻初产雌性在泌乳晚期更活跃，可能部分补偿较低分配能力；但这也可能需要劣质栖息地达到一定食物丰富度阈值。日活动模式受时间和能量约束影响，成功雌性在泌乳期增加白天活动，可能与母幼互动集中在晨昏及人类相关风险背景下的行为调整有关。研究人员指出，尚不能确定活动转变与幼狍命运之间的因果机制。

**研究结论（翻译）**：狍显著的行为可塑性是其成功扩张至几乎整个欧洲及广泛环境的关键。本研究进一步强调这种可塑性，观察到先验分配能力较低的狍雌性在繁殖期提高总体活动水平，这与相关物种中报道的补偿行为一致。这可能部分解释该种群不同年龄组和栖息地间描述性相似的繁殖成功。这种可塑性可能对收入型繁殖者应对人类诱导的环境变化尤其重要，因为其繁殖成功比资本型繁殖者（capital breeder，依赖储存体储备满足繁殖能量需求的繁殖者）更受当前条件影响。随着人类活动持续影响野生动物栖息地，研究人员预测，景观破碎化和对农业区域的获取将塑造利用这些农业资源补贴的物种的繁殖分配策略。