热带森林恢复梯度中虎蛾（Lepidoptera: Erebidae: Arctiinae）分类、功能与系统发育β-多样性的非线性响应

《Journal of Animal Ecology》：Beta diversity of Arctiinae moths (Lepidoptera: Erebidae) along a recovering tropical forest gradient

　　

在生物多样性广泛丧失和热带森林砍伐速度惊人的背景下，次生林演替在恢复β-多样性（β-diversity；群落间物种组成相异程度）方面的潜力仍广泛未被探索。为研究自然恢复森林中的β-多样性，研究人员在厄瓜多尔乔科（Ecuadorian Chocó）使用灯光诱捕采集了功能多样性的虎蛾类群（Erebidae: Arctiinae）。研究样地涵盖活跃的小规模农业用地、自然再生阶段（1–38年）直至老龄林（old-growth forests）。沿这一森林复杂性增加的梯度，基础生态学理论预测分类学β-多样性（taxonomic β-diversity, TBD）、功能β-多样性（functional β-diversity, FBD）和系统发育β-多样性（phylogenetic β-diversity, PBD）升高。研究人员还预测沿该梯度昆虫体型（body size）、昆虫拟态（insect mimicry）和警戒色（aposematism）增加，而亮度和翅负载（wing loading）在群落中下降。

为检验这些预测，研究人员沿Hill数（Hill numbers；有效物种数）计算了样本覆盖度标准化（sample coverage-standardized）的TBD、FBD和PBD。计算群落加权平均值（community-weighted means, CWM）以及平均功能距离的标准化效应量（standardized effect sizes of mean functional distance, ses.MFD）和平均系统发育距离的标准化效应量（standardized effect sizes of mean phylogenetic distance, ses.MPD），以量化物种和群落间的功能与系统发育差异。

TBD和FBD呈非线性响应，在恢复后期森林中出现峰值；该效应在FBD中限于稀有物种，但在TBD中对稀有和常见物种均明显。相反，PBD仅对稀有物种沿梯度呈线性下降。虽然体型和警戒色按预测响应，但沿梯度群落拟态显著下降、翅负载显著增加，与预期相反。沿梯度下降的ses.MFD表明向老龄林方向生境过滤（habitat filtering）增强。

本研究表明，次生林可以相对快速地恢复功能性状，而老龄林保留更稳定和特化的群落，凸显其持续的保护重要性。

一、研究背景与问题

土地利用集约化使生境条件较自然多样景观更趋同质化，理论上会导致不同生境斑块间物种群落相似，即生物同质化（biotic homogenization）。但近期研究表明，人为压力对群落β-多样性（β-diversity；群落间物种组成相异程度）的影响并非一致线性，而随干扰类型、空间尺度和类群变化。热带森林向物种贫乏农业用地转换是当代最严重的生物多样性丧失之一；次生林（secondary forests）恢复生物多样性和生态系统功能的潜力日益受重视，但其维持特化和稀有昆虫的能力仍不确定，且全球多数次生热带森林年龄小于10年、清理间隔短。沿热带森林恢复梯度，许多生物多样性方面仍认识不足。稳定生境如老龄林（old-growth forests）中确定性过程如生物过滤可能最活跃，新次生林群落组装可能受扩散限制和优先效应等随机过程塑造。β-多样性量化生物同质化或生物分化；功能β-多样性（functional β-diversity, FBD）衡量生态性状差异，系统发育β-多样性（phylogenetic β-diversity, PBD）量化进化关系差异。虎蛾（Arctiinae）适合研究土地利用梯度、功能多样性和环境过滤；热带虎蛾具有丰富生活史性状和防御机制，如化学隔离导致不可口、警戒色（aposematism）、贝氏和缪氏拟态（Batesian/Müllerian mimicry）。但虎蛾性状在热带恢复梯度上的转变仍 largely 未探索。研究假设H1：从农业到老龄林，分类学、功能和系统发育β-多样性增加；H2：群落加权平均值（community-weighted means, CWM）中体型、警戒色和拟态增加，翅负载和亮度下降；H3：群落内平均功能距离标准化效应量（ses.MFD）和平均系统发育距离标准化效应量（ses.MPD）增加；H4：β-偏差（β-deviation）增加。

二、研究概况与意义

研究人员在厄瓜多尔乔科（Ecuadorian Chocó）低地雨林，沿活跃牧场和可可种植园、自然再生次生林到老龄林的恢复梯度，用灯光诱捕采集虎蛾。样地66个50×50 m，分为农业、恢复I（1–20年）、恢复II（21–38年）、老龄林四类；51个样点记录超过10个个体并纳入分析，共3612件标本，210种。结论显示，虎蛾β-多样性不呈简单线性，而随多样性类型和丰度分布呈混合增加和下降；后期恢复和老龄林群落具有大体型、高翅负载和更多警戒色，蜂类拟态下降；后期恢复和老龄林群落内性状同质化强，功能β-偏差为负，指示生境过滤（habitat filtering）。意义：次生林可较快恢复功能性状，老龄林保留更稳定、特化群落，对保护持续重要；整合功能和系统发育信息有助于区分随机与确定性组装，Hill数关注稀有到优势种提供超出物种丰富度的见解。

三、关键技术与方法

样本队列来源为厄瓜多尔Chocó低地雨林Esmeraldas省，66个50×50 m样地，2021和2022年10月或11月灯光诱捕。关键技术：便携自动灯光诱捕器采集虎蛾；形态测量和颜色提取使用LEPY流程，测定前翅长度（forewing length, FWL）、翅面积、胸宽、体长，计算体重和翅负载（wing loading），提取RGB和UV亮度；专家（Gunner Brehm）依据形态和目录鉴定到种或属，并用DNA条形码（COI）确认；构建系统发育树；按75%样本覆盖度标准化，沿Hill数计算TBD、FBD、PBD；计算CWM、ses.MFD、ses.MPD和β-偏差；使用线性混合模型、线性模型、广义加性模型及事后比较分析恢复梯度响应。

四、研究结果

（一）分类学、功能与系统发育β-多样性（H1）

通过样本覆盖度标准化的Hill数β-多样性分析，TBD在稀有（q=0）和常见物种（q=1）中呈驼峰形，峰值在早期和后期恢复阶段，老龄林同质化，与H1相反；FBD在稀有物种（q=0）呈同样驼峰形，恢复期上升较陡，老龄林功能差异回到农业样地水平；PBD在稀有物种（q=0）沿恢复梯度显著线性下降，与H1相反。优势物种（q=2）无显著响应。

（二）群落加权平均性状（H2）

通过CWM分析，体型沿恢复梯度增加，且系统发育分量显著；翅负载增加，物种特异和系统发育分量均显著；亮度总体无变化，但物种特异分量显著增加、系统发育分量显著下降；甲虫拟态无显著响应；蜂类拟态总体和系统发育分量下降；警戒色总体和系统发育分量增加。体型和警戒色符合预测，翅负载和拟态与预期相反。

（三）平均功能与系统发育距离标准化效应量（H3）

通过群落内ses.MFD和ses.MPD分析，仅性状（a=0）解释方差最高，R²=0.53，加入系统发育信息未改善。农业和早期恢复群落ses.MFD显著为正值，后期恢复和老龄林显著为负值，指示老龄林方向生境过滤增强；ses.MPD各类别无清晰差异但均为正值。逐步剔除性状分析显示，蜂类拟态对FBD响应解释最佳，R²=0.26。

（四）β-偏差（H4）

通过零模型β-偏差分析，分类学、功能和系统发育β-偏差总体为正值。分类学β-偏差呈驼峰形，说明群落比随机预期更异质；功能β-偏差低于零模型预期，呈反向驼峰形；系统发育β-偏差各类别无差异，接近零模型上方。

五、讨论总结与结论翻译

讨论4.1指出，沿恢复梯度TBD先升后呈驼峰，最高在早期和后期恢复，分类学β-偏差驼峰指示强确定性异质化，早期和后期扩散及优先效应竞争排斥，老龄林再次同质且分类学β-偏差接近零，说明随机性；该驼峰与中度干扰假说一致。优势种无显著效应，可能因广食性和扩散限制少。FBD大体平行TBD驼峰，农业群落功能同质，后恢复功能β-偏差强，老龄林功能β-多样性降低，支持稳定遮荫环境中的强生境过滤和性状趋同；群落内功能相似性高于随机。PBD稀有物种线性下降，ses.MPD过分散，β-偏差接近零且类别无差异，说明系统发育群落趋同主要由随机组装而非系统发育确定性过滤驱动，相关性状并非系统发育保守。讨论4.2指出，体型增加由系统发育分量驱动，开放生境缺少庇护和风险高，老龄林植物生物量与物种多样性提高栖境质量。翅负载增加与蝴蝶和蛾类研究预期相反；讨论提出宽翅在开放生境可能有利热调节，窄翅高翅负载有利于再定居和寻找斑块资源，且翅负载与体型正相关。亮度总体无响应，但系统发育分量偏暗、物种特异分量偏亮；老龄林暗色群落可能源于老旧谱系，黑色素可能有利于防御病原和拟态暗色蜂类，而近期环境也倾向较亮群落。警戒色增加且在老龄林达峰，符合H2，与毒素丰富和多样植被及复杂捕食压力有关；蜂类拟态下降可能与农业生境蜂类更多样有关，且警戒色与蜂类拟态互斥编码，需联合解释为防御策略权衡；蜂类拟态解释功能β多样性最佳。

研究结论翻译：本项关于Arctiinae群落的研究凸显了热带森林恢复不同阶段β-多样性的复杂性，可能由功能性状的强环境过滤驱动，并补充了近期关于生物分化不一致的全球发现。相关多类群分析结合了来自本研究设计的全球研究总结，结果强烈支持本研究发现的尺度可扩展性，因为像本研究中农业、次生林和老龄林的小尺度镶嵌体是许多新热带地区的典型特征。此外，其他类群的回归率和恢复时间与热带其他地区的文献大体一致。研究人员发现，在评估生物多样性响应时整合功能与系统发育信息，有助于区分随机和确定性组装过程，并提供对热带森林恢复中生态策略和进化谱系响应的更全面理解，这些可能无法从分类学多样性中显现。此外，纳入从稀有到优势物种并通过Hill数加权的梯度，提供了超出物种丰富度的新见解。例如，恢复后期可能代表过渡阶段，由优势物种性状恢复驱动的生态系统功能趋于稳定，而稀有或常见物种的组成多样性维持区域多样性和韧性。这凸显在评估恢复轨迹时同时研究优势种和稀有种的重要性。虽然保护重点关注稀有物种，但生态系统功能常由优势种决定。聚焦Arctiinae群落的特定生活史性状可显示沿恢复梯度的显著转变，从农业地点以小体型、蜂类拟态、低翅负载物种为主的群落，到老龄林以大体型、警戒色、高翅负载物种为主的群落。总之，研究发现Arctiinae功能性状是森林恢复进展的有价值指标。即使不知道分类学物种身份，测量高度易受土地利用集约化影响的性状，如蜂类拟态，也可帮助评估热带生态系统韧性。本研究收集的信息因此可帮助成功监测生物多样性恢复，或用于生物多样性信用框架。