长期原生林向草本植被的转变改变了阿根廷半干旱生态系统中土壤有机碳的组分，但未改变其总储量

《Journal of Arid Environments》：Long-term native forests-to-herbaceous conversion shifts soil organic carbon fractions but not total stocks in semiarid ecosystems of Argentina

　　

摘要

土地利用变化会显著改变土壤有机碳（SOC）的动态，但不同碳组分之间可能表现出差异，尤其在降雨稀少、土壤质地粗的环境中，碳的稳定化能力受到限制。本研究评估了长期（>37年）天然林地转为草本植被对阿根廷两个半干旱生态区（Espinal和Monte）土壤有机碳含量及其组分的影响，研究沿降水梯度展开。采用配对样点设计（每个生态区三组独立的林地—草地配对），在0–20和80–100 cm两个深度定量测定了总有机碳（SOCt）、颗粒态有机碳组分（粗颗粒有机碳POMc，105–2000 μm；细颗粒有机碳POMf，53–105 μm）以及矿物结合态有机碳（MAOM，<53 μm）。各样点间，SOCt、POMf和MAOM的浓度与储量在不同植被覆盖类型之间无显著差异。总体而言，生态区、植被覆盖及其交互作用的效果量均为低至中等水平，表明林地与草地土壤之间的SOCt及这些组分仅存在有限的变异性。平均而言，80–100 cm深度的SOC约为0–20 cm深度的31%。MAOM占SOCt的多数（56–74%）。然而，在降水较充足的地区，林地土壤表层粗颗粒有机碳的浓度和储量高于草地（分别为2.6 vs. 1.0 g kg^?1；7 vs. 3 Mg ha^?1），表明活性组分对土地利用变化的敏感性更高。研究结果表明，在受降水和质地限制的半干旱条件下，长期林地至草本植被的转化可能在总SOC出现可测量的变化之前，率先改变活性碳组分。这些发现凸显了颗粒态组分作为干旱生态系统土壤碳变化的早期指标的重要意义。

引言

干旱和半干旱生态系统在全球碳（C）循环中发挥着重要作用，这得益于其广泛的地理分布，尽管其在生物量和土壤中固碳的本征能力较低（Lal, 2004）。土地利用和土地覆盖变化（LULCC），尤其是森林砍伐，会显著改变土壤有机碳（SOC）储量。然而，这些变化的幅度和方向取决于引入的土地利用类型、转化前的初始SOC水平以及LULCC之后的时间跨度（Nosetto et al., 2024）。一般而言，在基线SOC水平较高的生态系统中，森林砍伐及替换为旱作耕地对SOC的影响最为负面。然而，在森林砍伐超过20年后，研究结果存在矛盾，SOC损失从无显著差异到土壤上层30 cm平均损失32%不等（Poeplau et al., 2011; Mgelwa et al., 2025）。此外，LULCC后不同土壤深度的碳变化量取决于植被覆盖类型和生态系统。心土碳变化可能无显著差异，也可能出现与表层相似的损失（Poeplau et al., 2011; Villarino et al., 2017）。因此，在森林砍伐超过20年后，表征不同土壤深度的SOC含量对于确定其对土壤碳库的影响至关重要。

虽然已有若干研究评估了土壤上层30 cm范围内的SOC响应，但在半干旱环境中，深层土壤在土地用途转化超过20年后的研究仍然匮乏。这一知识空白限制了我们对SOC损失在长期木本至草本植被转化过程中是否持续、稳定或垂直再分配的理解。SOC含量通常从表层向深层递减（Jobbágy and Jackson, 2000）。控制SOC循环的因素随深度变化而产生差异，从而导致这种差异性响应：生物控制因素（如微生物活动、凋落物输入）在表层的作用相对更强，而土壤理化控制因素在深层占主导地位（Hicks Pries et al., 2023）。这些差异影响了SOC组分的垂直分布——表层土壤含有较高比例的粗颗粒态有机碳（POM，53–2000 μm，一种活性组分），而深层土壤则富集于矿物结合态有机碳（MAOM，<53 μm，分解速度更慢）（Cotrufo et al., 2019）。在连续耕作10至40年后，森林砍伐对POM的减少作用通常大于对MAOM的影响（Villarino et al., 2017）。尽管深层土壤通常呈现更高的MAOM/POM比值，但由于影响枯落物和根系输入碳以及分解速率的环境因素之间存在复杂的相互作用，这些组分的相对贡献在不同生态系统中有所不同（Hicks Pries et al., 2023）。在受水分限制的系统，评估整个土壤剖面的SOC尤为重要，因为深层土壤碳可能代表总SOC中相当大且更稳定的部分。

在受水分限制的环境中，植物生物量中的碳积累和微生物活性与降水脉冲密切相关（Austin et al., 2004; Huxman et al., 2004）。生态系统对这些脉冲的响应程度取决于水分捕获与利用效率、降水事件的频率和强度，以及优势物种的性状和功能空间分布（Huxman et al., 2004）。植被类型（木本 vs. 草本）及其土壤表面覆盖状况，结合土壤中的黏土和粉砂含量，影响水分和能量通量，从而影响有机质的矿化和积累（Ambrosino et al., 2023）。LULCC后SOC变化的速率随温度和降水增加而增大，但随土壤深度和黏土含量增加而减小（Poeplau et al., 2011）。其他控制因素，如光降解与微生物矿化之间的平衡（Austin and Vivanco, 2006），以及小分子SOC通过土壤剖面的垂直迁移，进一步调节SOC动态（Hicks Pries et al., 2023）。鉴于气候和土壤性质调节SOC周转速率，沿降水梯度评估LULCC的影响提供了区分植被变化与气候限制在塑造SOC组分方面相对重要性的机会。

Espinal和Monte生态区以旱生木本物种为特征（Oyarzabal et al., 2018），为考察木本至草本植被的转化如何与降水分量限制及粗质地土壤相互作用以塑造SOC动态提供了天然的研究场所。在两个生态区较冷、较干的南部末端，植被从北方以高大乔木为主的Espinal森林逐渐过渡为Monte典型的灌木植被（Oyarzabal et al., 2018; Montenegro et al., 2024）。这一过渡带区域南北跨度250 km，具有年平均降水量（MAP，从600到360 mm yr^?1）梯度，对应土壤水分制度从淋溶土向干旱土过渡，同时伴随强烈的季节和年际变异性以及高风蚀风险，所有这些因素都对生产力构成了严重限制（Silenzi et al., 2012; Montenegro et al., 2024）。在此背景下，该区域北部林地的生产力比南部林地估算值高出4倍以上（Montenegro et al., 2024）。尽管存在这些限制，该地区仍被用于畜牧放牧、薪材采集和农业（Gaspari et al., 2021），对这些生态系统造成巨大压力。这一研究场地使得能够在土地利用变化三十多年后，评估木本至草本转化在浅层和深层土壤中对SOC数量的影响。

考虑到这些生态系统的生态重要性及其潜在的长期碳再分配能力，本研究的主要目标是在两个半干旱生态区中沿不同植被结构和年平均降水量的梯度，评估配对林地和草地样点（距转化超过37年）在两个土壤深度（0–20和80–100 cm）的SOC储量及组分分布。具体而言，我们旨在确定木本植被的丧失是否导致两个土壤层次（0–20和80–100 cm）中最活性碳库的减少。检验以下假设：

• (1)
  总SOC储量对长期木本至草本转化的敏感性有限，反映了碳积累与稳定化的制约。
• (2)
  活性组分，尤其是粗颗粒态有机碳（POMc），对植被变化的响应强于矿物结合态有机碳（MAOM），这与碳输入和保护机制的差异一致。
• (3)
  木本至草本转化的效应在结构更高大且相对湿润的Espinal中比在较干的Monte中更为显著。

各节摘要

研究区域与实验设计

沿一个涵盖Espinal（北端）和Monte（南端）两个木本生态系统的纬度断面选择了两个区域（图1）。该地区的自然植被主要由旱生森林组成，其间穿插以草本植物为主的斑块（Oyarzabal et al., 2018）。如上所述，MAP从北部的600 mm y^?1到南部的360 mm y^?1变化，年平均温度（MAT）在北部为16°C，南部为14°C（Montenegro et

土壤有机碳浓度（SOC）的变化

尽管总SOC无显著差异，但SOC组分中检测到了明显的变化。平均而言，80–100 cm深度的SOCt约为表层的31%。上层20 cm中SOCt为6.7 ± 0.9 g kg^?1，而80–100 cm处为2.1 ± 0.4 g kg^?1（图2）。尽管p > 0.05，但较大的效果量（η²p > 0.14）提示统计不显著可能是由于统计检验效能不足（n = 3），而非生态等效性。对于SOCt，植被

讨论

在林地与草地样点之间，总SOC或总SOC储量未观察到可统计检出的差异，即使在木本至草本转化超过三十年之后也是如此，这支持了假设1，即在受降水和质地限制的半干旱条件下，总SOC储量的敏感性有限。然而，植被覆盖类型的中等效果量提示可能存在潜在的生态差异，但因统计检验效能不足而未检出。

CRediT作者贡献声明

Agustín Montenegro：写作—审阅与编辑，写作—初稿撰写，方法论，资金获取，形式化分析。 Yanina Torres：写作—审阅与编辑，监督指导，方法论，形式化分析，概念构思。 Javier Gyenge：写作—审阅与编辑，监督指导，方法论，资金获取，形式化分析，概念构思。

利益冲突声明

作者声明以下可能被视为潜在利益冲突的财务利益/个人关系：Javier Gyenge报告获得来自国家农业技术研究所的财政支持、行政支持和设备、药品或物资提供。Agustin Montenegro报告获得来自国家科学技术研究委员会的财政支持。若有其他作者，声明不存在已知的潜在

致谢

作者感谢国家农业技术研究所（INTA）通过研究项目2019-PD-E3-I058-001和2019-PE-E1-I514-001，以及阿根廷科学技术与创新部（MINCyT）的PICT 2017 1649项目提供的财政支持。 AM获得了国家科学技术研究委员会（MINCyT-CONICET）的高级奖学金（博士）。同时感谢Gabriel Araujo（Algarrobo）、Eugenio Cardenau（Villalonga）、Juan

Agustín Montenegro|Yanina Torres|Javier Gyenge

阿根廷国家农业技术研究所（INTA），Hilario Ascasubi实验农业站，3号公路794公里处，Hilario Ascasubi，阿根廷