资源转移通过改变优势物种的资源获取促进盐碱退化草地修复

《Journal of Environmental Management》：Resource translocation facilitates restoration of saline-alkali degraded grasslands by altering resource acquisition of dominant species

　　

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  克隆植物的克隆功能性状驱动草地群落恢复。
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  克隆植物分株间的资源转运增加了群落生物量。
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  资源转运改善了退化斑块的土壤条件。
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  资源转运改变了资源获取方式和植物竞争。
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  氮添加和去叶通过增强资源转运强化了恢复效果。

引言

全球范围内，由密集的人类活动和全球环境变化引起的生态系统退化已成为生物多样性保护和可持续生态系统管理面临的最大挑战之一 (Perring et al., 2015; Bardgett et al., 2021)。在陆地生态系统中，草地约占地球陆地表面的 40%，并支持着近 15 亿人的生计，然而近半数草地经历了不同程度的退化 (Sun et al., 2022; Bardgett et al., 2021)。草地退化不仅降低了植被生产力和生物多样性，还损害了土壤功能及其相关的生态系统服务，从而威胁生态可持续性和人类福祉 (Bai and Cotrufo, 2022; Buisson et al., 2022)。因此，恢复退化草地已成为全球优先事项。目前大多数恢复策略侧重于操纵外部环境条件，如重新播种、施肥和放牧管理 (Wang and Guo, 2019)。相比之下，优势植物物种通过其内在功能性状驱动生态系统恢复的潜在作用在很大程度上尚未得到探索。

草地通常以多年生克隆植物为主，它们在特定环境中的存续和建立很大程度上取决于克隆功能性状 (Klime? et al., 1997; Dong et al., 2014; Klime?ová et al., 2016)。在这些性状中，生理整合使互连的分株能够通过其克隆器官交换水分、养分和碳水化合物，允许在有利微生境中建立的分株支持生长在资源贫瘠或胁迫环境中的分株 (Hutchings and de Kroon, 1994; Liao et al., 2003; Klime?ová et al., 2018; Ott et al., 2019)。由此产生的资源转运已被广泛认为是维持克隆植物在异质环境下的表现和存续的关键 (Yu et al., 2004; Song et al., 2013; Roiloa, 2019; Wang et al., 2021a)。然而，尽管有大量证据表明生理整合对个体分株表现有益，但其在个体水平之外的生态后果仍知之甚少。

先前的研究表明，优势克隆物种的生理整合不仅影响个体分株的表现，还影响植物群落的结构和功能 (Yu et al., 2009, 2010; Dickson et al., 2014; Bittebiere et al., 2020)。例如，在几个克隆植物系统中，生理整合已被证明会改变群落物种均匀度并增强群落生产力 (Wilsey, 2002; Yu et al., 2009, 2010)。这些发现表明，生理整合的生态后果可能超越个体分株，影响群落恢复 (图 1)。然而，资源转运促进草地恢复的生态机制仍不清楚。

资源转运可能促进草地恢复，因为它从根本上改变了受体的分株如何获取资源，而不仅仅是增加资源的可用性。在地上部分，输入的资源可能增强叶片生长和光拦截，从而提高受体分株对邻近物种的竞争能力 (Alpert, 1991; Stuefer et al., 1994; Yu et al., 2004; Wang et al., 2016, 2021b)。在地下部分，资源转运可能通过改变生物量分配、根形态和根分泌物，减少受体分株对当地资源获取的依赖，这随后可能影响根际过程、养分有效性和土壤环境条件 (Chen et al., 2015; Ye et al., 2016; Campoy et al., 2017; Xue et al., 2020; Panchal et al., 2022)。通过这些地上和地下的协调响应，生理整合可能同时改善植物的竞争表现并改变土壤环境条件，从而促进退化斑块的重新定殖。因此，恢复可能不仅仅源于植物生长的增强，而是源于植物资源获取及其对植物 - 土壤相互作用的级联效应的协调变化。

生理整合的有效性取决于环境异质性，因为资源转运通常随着互连分株之间更大的资源对比而增加 (Alpert, 1991; Oborny et al., 2000; Xu et al., 2010; Estrada et al., 2020)。在松嫩草地，氮添加和适度去叶是常见的恢复措施，它们增加了未退化斑块中供体分株建立的资源可用性 (Wang and Guo, 2019)。因此，这些管理措施提供了一个理想的机会，以测试增加环境对比是否强化了资源转运的生态效益，从而增强了 L. chinensis 对退化斑块的重新定殖。

中国东北的松嫩草地是中国第二大盐碱草地地区，由于长期过度放牧和气候变化，已遭受严重退化，形成了未退化和退化斑块镶嵌的景观 (Yu et al., 2023)。未退化斑块主要由多年生根茎型禾草 L. chinensis 主导，其贡献了约 60–80% 的总群落生物量 (Zhu, 2004; Wang and Guo, 2019)，而退化斑块的特征是 L. chinensis 的丧失、土壤盐碱度升高以及生产力大幅降低。由于互连分株经常跨越未退化和退化斑块之间的边界，这个自然异质系统提供了一个理想的机会，以研究从有利环境到胁迫环境的资源转运如何促进草地恢复。

为了确定生理整合是否作为盐碱退化草地的恢复机制，我们结合了一个三年的野外实验和两个互补的盆栽实验。野外实验旨在确定在野外条件下生理整合是否促进植被恢复并改善土壤环境条件。由于单独的野外实验无法揭示这些恢复响应背后的生态过程，因此进行了两个互补的盆栽实验，以检查资源转运如何在个体水平上改变植物的资源获取策略、竞争相互作用、根际响应和克隆扩张。通过将野外验证与机制实验相结合，我们将个体水平的资源转运与群落水平的恢复联系起来。具体而言，我们检验了以下假设：(1) 生理整合通过增强优势克隆物种的表现并改善土壤环境条件，促进了退化草地的恢复；(2) 生理整合通过协调地上和地下的资源获取策略，从而改变种间和种内相互作用，促进恢复；(3) 随着互连分株之间环境对比的增加，生理整合的生态效益变得更加强大。

章节摘要

研究地点

本研究在中国吉林省吉林松嫩草地生态系统国家野外观测研究站（44°45′N, 123°45′E）进行。该地区具有半干旱大陆性季风气候，冬季寒冷干燥，夏季温暖湿润。年平均温度范围为 4.6 至 6.4 °C，年降水量范围为 280 至 400 mm，其中约 70% 的降水发生在生长季节（5 月至 10 月）(Wang, 2023)。年潜在蒸散发量为

生理整合对群落生物量、多样性和土壤特性的影响

在野外实验中，生理整合在退化和优良斑块中对群落生物量产生了相反的影响。在生长着较年轻 L. chinensis 分株的退化斑块中，根茎连通条件下的总群落生物量比切断条件下高 11.6%（P = 0.04；表 1；图 2a）。然而，在生长着较老 L. chinensis 分株的优良斑块中，连通条件下的总群落生物量减少了 12.8%（P = 0.003；表 1；图 2b）。

讨论

我们的野外和互补盆栽实验表明，通过生理整合进行的资源转运促进了以前由 L. chinensis 主导的退化草地的恢复。野外实验显示，生理整合增加了群落生产力并改善了退化斑块的土壤条件，而盆栽实验揭示，这些群落水平的响应伴随着生物量分配、根

结论与管理启示

我们的野外和互补盆栽实验表明，通过生理整合进行的资源转运通过协调互连分株之间的生物量分配、资源获取和竞争相互作用，促进了盐碱退化草地的早期恢复。生理整合不仅仅是增加植物生长，而是使优势克隆植物能够在异质生境中重新分配资源，从而增强群落

CRediT 作者贡献声明

Jian-Yong Wang: 起草原始稿，项目管理，构思，方法论，资金获取，写作 – 审阅与编辑。Sergio R. Roiloa: 写作 – 审阅与编辑。Jing-Jing Liang: 调查，可视化。Naeem Ullah Khalil: 可视化，调查，起草原始稿。Xin-Ying Dou: 调查，数据整理。Xiu-Zhu Zhuo: 调查，软件。Shi-Yu Wang: 调查，可视化。Xin-Yue Feng: 调查，数据整理。Yue Yu:

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的可能影响本文报告工作的竞争性经济利益或个人关系。

致谢

本研究由国家自然科学基金委员会（32271585, 32674128）；吉林省教育厅科学研究项目 (JJKH20261759KJ) 资助。

Jian-Yong Wang|Sergio R. Roiloa|Jing-Jing Liang|Naeem Ullah Khalil|Xin-Ying Dou|Xiu-Zhu Zhuo|Shi-Yu Wang|Xin-Yue Feng|Yue Yu|Zi-Yu Li|Fei-Hai Yu