在欧洲落叶松（Larix kaempferi）人工林中，水平空间分布格局下的土壤微生物群落及真菌组成

《Journal of Environmental Management》：Soil microbial communities and fungal assembly under horizontal spatial configurations in a Larix kaempferi plantation

　　

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  2021年，不同配置下的土壤钾含量存在差异。
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  细菌和真菌群落保持了各自的独特特征。
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  真菌群落分析结果补充了年内的群落测试。
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  网络聚类分析识别出一组稳定的门类关联。

引言

森林土壤支持着多样的微生物群落，这些群落调节有机物的分解、养分循环、碳封存和植物生产力，从而维持森林生态系统的功能和韧性（Bahram等人，2018年；Wagg等人，2014年）。土壤微生物通过 biochemical 和 biophysical 途径影响土壤肥力、机械稳定性和碳封存（Kravchenko等人，2019年），因此成为生态系统对森林管理和环境变化响应的敏感指标（Bahram等人，2018年；Peng等人，2024年）。此外，微生物共生体能够固定大气中的氮并溶解磷，满足植物的养分需求，并促进生态系统的多功能性（Wagg等人，2014年；Wang和Tu，2022年）。阐明森林管理措施如何影响地下微生物群落对于制定可持续的植树造林管理策略变得越来越重要。

森林管理会改变树冠结构、凋落物输入、根系分布以及林下微环境，所有这些因素都可能影响土壤微生物群落（Goldmann等人，2015年）。微生物群落在不同空间尺度上存在差异。土壤深度、湿度和根系分泌物的梯度创造了局部微栖息地，进而影响微生物群落的组成（Peng等人，2024年）。土地利用变化也会改变土壤性质，导致生物多样性的丧失和分类单元的同质化（Lang等人，2023年）。尽管树冠结构多样性已被证明与地下微生物多样性和真菌群落组成有关（Goldmann等人，2015年；Lang等人，2023年），但现有证据表明，物理化学条件对微生物群落的控制作用通常比单一的林分结构属性更为显著，这表明微生物对森林管理的响应往往是选择性的和依赖于具体环境的（Zhang等人，2023年；Ge等人，2025年）。

高通量测序技术显著提高了我们描述微生物群落的能力，而群落组装分析和微生物关联网络则为评估生态组织提供了互补的方法（Wang和Tu，2022年）。这些网络描述了与群落组织相关的关联模式，并可能随着生物多样性的变化或环境压力的增加而发生变化（Domeignoz-Horta等人，2024年；Knight等人，2024年）。高度连接的分类单元可以被描述为网络枢纽，但仅凭拓扑结构无法说明生态互动、稳定性或韧性（Kravchenko等人，2019年）。很少有研究同时探讨森林管理如何影响微生物群落组成和共现结构。最近的研究表明，森林管理措施通过改变环境过滤和资源可用性来影响微生物群落过程，但这种影响取决于生态系统背景、管理强度和微生物群体特征（Li等人，2025年；Meng等人，2026年）。因此，结合这些方法可以评估森林结构管理如何随时间影响地下微生物的组织结构。

Larix kaempferi 是中国最重要的木材生产林种之一，但长期单一栽培往往会导致生物多样性下降、养分循环效率降低和土壤质量恶化（Liu等人，2023年）。因此，优化森林结构已成为提高植树造林可持续性的重要管理策略（Hui等人，2019年；Gadow等人，2012年）。以往的研究主要集中在林分垂直结构、间伐强度或物种竞争上（Hui等人，2019年），而树木的水平空间配置对林下微环境和微生物介导的分解过程的生态影响则受到较少关注（Zhang等人，2021年）。

森林的空间结构可以通过基于邻域的结构指数来描述，这些指数可以反映单个树木的空间分布（Gadow等人，2012年）。一个结构单元由一个参考树木及其四个最近邻居组成，是分析林分空间结构的基本单位（Gadow等人，2012年；Hui等人，1999年）。均匀角度指数（W）用于描述树木的水平分布：W值为0.5±0.05表示随机分布，W<0.45表示规则分布，W>0.55表示聚集分布（Zhang等人，2021年）。在天然林中，随机结构单元（W大约为0.5）通常占最大比例（Beck等人，2020年）。在随机结构单元中，有两种几何类型：哑铃型（R1），即两对邻居分别位于参考树木的两侧；火炬型（R2），即三个邻居聚集在一侧，第四个邻居位于另一侧。在未受管理的森林中，这两种类型的比例约为1:2（Hui等人，2019年）。根据这些类型，可以精确调节植树造林的空间结构，使其更接近天然林（Zhang等人，2021年；Liao等人，2025年）。

随机结构配置可能通过改变林分水平的空间异质性来影响资源可用性、环境异质性、土壤养分和微生物群落（Gadow等人，2012年；Hui等人，1999年）。垂直分层会影响土壤生物群落（Lang等人，2023年），尽管以往的研究主要关注间伐强度或树种组成（Goldmann等人，2015年；Meng等人，2026年）。然而，将水平结构配置与长期地下生态响应联系起来的实证证据仍然有限。因此，我们认为水平结构配置的影响可能是选择性的，并通过资源分配和环境过滤的渐进变化来介导。因此，细菌和真菌群落的响应可能存在差异，这种差异可能要等到林分发育多年后才会显现。

为填补这一知识空白，我们在一个Larix kaempferi植树造林地进行了一项为期8年的野外实验，以评估五种水平空间配置对土壤物理化学性质、细菌和真菌群落、微生物群落组装以及微生物关联网络的影响。我们的假设是：（1）水平空间配置对土壤物理化学性质的影响有限；（2）细菌和真菌群落对长期空间配置的响应不同；（3）长期水平空间配置会导致选择性的而非普遍性的地下生态响应。

章节摘要

研究地点

本研究在中国甘肃省的 Lizhi 林场进行，位于西秦岭山脉的南坡（图1）。该地区具有温暖温带湿润至半湿润大陆季风气候（Koppen 分类中的 Dwa 类型）（Beck等人，2020年）。实验地块的海拔范围为1682.6至1727.5米，从而减少了处理间的地形差异。年平均温度约为19°C，年降水量为

土壤养分响应

15个实验地块的海拔范围为1682.6–1727.5米（图1；表S1）。不同配置之间的海拔差异不显著（F_4,10 = 0.193，p = 0.936）。在八个土壤变量中，配置效应总体有限（图2；表S2–S3）。2021年，不同配置下的总钾含量（TK）存在显著差异（F_4,10 = 5.387，p = 0.014），而2024年则没有显著差异（F_4,10 = 0.224，p = 0.919）。

非奇异混合效应模型

不同空间配置下的土壤养分模式

本研究发现，在Larix kaempferi植树造林中，五种水平林分配置对地下环境的响应有限且依赖于具体环境。2021年，不同配置下的总钾含量存在差异，CK处理组的含量较高，但2024年没有发现这一差异。重复测量模型也显示钾含量（TK）、拟活性磷（AP）和可利用碳（AK）受年份影响，但没有其他显著差异

结论

本研究发现，在当前的重复实验水平下，Larix kaempferi植树造林中的五种水平林分配置对地下环境的影响有限且依赖于具体环境。大多数土壤养分（2021年总钾含量的短暂差异除外）、细菌或真菌群落组成、真菌多样性或相对丰度均未检测到明显的配置效应。

CRediT 作者贡献声明

Yutian Xin：撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 初稿，软件应用，方法论设计，调查实施，数据分析，概念化。Ahmad Khan：撰写 – 审稿与编辑，监督，方法论指导。Junmo Xu：资源获取，资金筹措，数据处理。Qin Su：方法论设计，调查实施。Yue Yang：方法论设计，调查实施。Qiming Liao：方法论设计，调查实施。Xueqian Zhang：方法论设计，调查实施。Bingxu Wang：方法论设计，调查实施。Pan Wan：撰写 –

不适用。

本文为原创研究，尚未在其他地方提交发表。不存在任何实际或 perceived 的利益冲突。

本工作得到了中国国家自然科学基金（编号32001311）、国家重点研发计划（编号2024YFD2200201）、广西青年人才发展计划（编号2024QMJH-1915）以及高端外国专家项目（编号G2023172011L）的支持。

Yutian Xin|Ahmad Khan|Junmo Xu|Qin Su|Yue Yang|Qiming Liao|Xueqian Zhang|Bingxu Wang|Pan Wan|Klaus von Gadow