大西洋西南部磷虾科（十足目）时空分布与性别比例的环境驱动因素

《Journal of Marine Systems》：Environmental drivers of the spatiotemporal distribution and sex ratio of the family Luciferidae (Decapoda) in the southwestern Atlantic

　　Luciferidae的密度在热带水体中达到峰值，在大陆架和大陆坡站位均进行了采样。
Belzebub faxoni在大陆架上占主导地位；Lucifer typus则仅出现在大陆坡上。
两个物种的性别比例均偏离1:1，但雌性略多于雄性。
叶绿素a是与Luciferidae分布关联最强的环境因子。
幼体与雌性在两次采样期间均同时出现，表明两次采样时均存在繁殖活动。## 引言Luciferidae科（De Haan, 1849）包含七个小型全浮游虾物种，分为Lucifer属（Thompson, 1829）和Belzebub属（Vereshchaka等, 2016）。这些物种栖息环境从沿海水域到大洋开阔海域（Vereshchaka等, 2016）均有分布。它们参与营养盐循环和有机质的再分配（Vega-Pérez等, 1996；Fugimura等, 2005），同时也是许多沿海鱼类物种的猎物（Pascual等, 2002）。在大西洋西部，仅记录了两个luciferid物种：Lucifer typus（H. Milne-Edwards, 1837）和Belzebub faxoni（Borradaile, 1915），后者曾被归入Lucifer属（D'Incao, 1997）。这些属的其他物种主要分布于印度洋和太平洋（Antony, 2005；Fugimura等, 2005）。从生态学角度来看，luciferid虾是肉食性次级消费者，主动捕食较小的浮游动物，尤其是桡足类无节幼体和中幼体。其摄食活动受猎物大小和浓度以及光照条件的强烈影响（Lee等, 1992；Vega-Pérez等, 1996）。通过在远洋食物网中占据中间位置，luciferid在将能量从较低营养级传递给浮游动物食性鱼类和其他捕食者方面发挥着重要作用（Omori, 1992；Pascual等, 2002）。与大多数十足目甲壳类动物不同，后者的幼虫为半浮游性的，最终沉降进入底栖成体栖息地，而Luciferidae则在整个水层中完成其全部生命周期。这种全浮游性生活史策略使它们对短期海洋学变化特别敏感，而非对底栖或育苗栖息地的可利用性敏感。这种模式已在受河流羽流和流场逆转影响的陆架区域观察到，包括受亚马逊河羽流和北巴西流逆转影响的巴西北部陆架，该区域已报道了半浮游性十足目幼体数量稀少以及全浮游性虾（属于Luciferidae和Sergestidae科）占优势的现象（Melo等, 2014；Santana等, 2020）。这些虾通常栖息于热带和亚热带水域的表层，偶尔可能成为表层浮游动物群落的优势组成成分（Omori, 1992），但也已有报道其出现在200米以深的海域（D'Incao, 1997；Antony, 2005）。其物种组成、分布和密度受其所栖息水体水团的水文特征和环流模式所塑造。更广泛地说，浮游群落对水生环境物理和化学性质的变化作出响应（Brandini等, 1997；Lopes等, 2006），同时也受生物因素如食物可利用性和捕食压力的影响（Anger, 2001）。除了常规出现在中大型浮游动物中之外，一些luciferid物种在有利的环境条件下可以形成密集的聚集体，即群体。最近在印度东南部泰米尔纳德邦沿岸进行的一项研究记录了Luciferidae的反复密集聚集现象，鉴定出Belzebub hanseni是唯一负责群体形成的物种，这与有利的海表温度和高食物可利用性有关（Sathishkumar等, 2024）。这些发现表明，luciferid密集聚集体的形成与特定的海洋学条件密切相关，在解释该科时空变异性时应予以考虑。在南大西洋西部巴西沿岸，从Abrolhos Bank到S?o Tomé角之间的大陆架宽度变化很大。在Abrolhos Bank处向海延伸至约200公里，在Doce河口附近缩小至约40公里，向南扩展至里约热内卢S?o Tomé角（22°S）附近约80公里（Castro和Miranda, 1998；Rodrigues和Lorenzzetti, 2001）。区域环流受巴西流（BC）的强烈影响，这是一支西部边界流，全年大部分时间沿巴西大陆架缘向西南方向流动（da Silveira等, 2000）。BC将热带水体（TW；温度[T]>20°C，盐度[S]>36.20）和南大西洋中层水（SACW；8.72°C< T <20°C，34.66T <8.72°C，34.42T <3.46°C，34.42T <3.31°C，34.59Lucifer和Belzebub的研究主要集中在其生物学、出现情况、地理和生态分布以及种群结构方面（López, 1966；Alvarez, 1988；D'Incao, 1997；Fugimura等, 2005；Cunha等, 2012；Teodoro等, 2012；Teodoro等, 2014；Melo等, 2014；Marafon-Almeida等, 2016；Santana等, 2020）。尽管已有这些研究成果，仍需要进一步研究来阐明区域海洋学变异性如何塑造这些虾的分布和种群动态。这在西南大西洋尤为重要，该地区生态系统多样、生物多样性丰富，并对渔业和航运具有重要的社会经济意义。因此，在巴西大陆架的海洋学背景下研究Luciferidae的分布，对于理解浮游生态系统生产力及其对巴西专属经济区（EEZ）内鱼类的潜在影响至关重要。确定塑造luciferid虾分布的环境驱动因素对于理解热带海洋生态系统中的能量传递至关重要。为推进这一目标，本研究评估了L. typus和B. faxoni在西南大西洋大陆架和大陆坡上的时空动态、丰度和性别比例。通过评估这些种群与关键海洋学变量之间的关系，本研究阐明了区域水文如何塑造浮游群落，并为未来的生态系统管理提供基线数据。## 各章节摘要### 方法论研究区域位于巴西海岸中部19°S至22°S之间。样本沿两条断面（A和B）采集，设有8个采样站，距海岸距离从5到244公里不等，分布于南大西洋西南部的陆架和大陆坡，分别在2013年干季（冬季）和2014年湿季（夏季）进行（图1）（表1）。每个时期由单次采样活动代表：一次进行于### 环境特征描述环境变量的变化与各水团的海学特征一致，从次表层（5米）到深层水（2300米）均如此。PERMANOVA检验比较了温度、盐度、叶绿素a、溶解氧、距海岸距离和深度等环境因子的分布，结果显示水团之间存在显著差异（伪F=66.962，P(perm)=0.0001），干季2013与湿季2014采样活动之间也存在显著差异（伪F=4.746，P(perm)=0.0088）### 讨论温度和盐度影响着浮游十足类的发育、存活和输运，而水柱分层和垂直行为则将有机体重新分配至物理和营养条件截然不同的栖息地（Gore, 1970；Díaz-Ferguson等, 2008；Koettker等, 2010）。在西南大西洋，这些响应发生在一个垂直分层的环流体系中，其中表层热带水体（TW）覆盖在南大西洋中层水（SACW）之上### CRediT作者贡献声明Pedro de Souza Laino：论文撰写——初稿、调查、形式化分析、概念化、数据管理、论文撰写——审阅与编辑。André Marafon de Almeida：论文撰写——审阅与编辑、调查、方法论。Luiz Fernando Loureiro Fernandes：论文撰写——审阅与编辑、指导、概念化、方法论。### 利益冲突声明作者声明，他们没有任何已知的竞争经济利益或个人关系可能会影响本文所报告的工作。### 致谢感谢埃斯皮里图圣联邦大学浮游动物实验室团队在研究过程中给予的支持和合作。我们也感谢由Petrobras资助的巴西联邦研究生教育资助与评估局（CAPES）在采样和数据采集方面提供的支持，以及研究生奖学金对本研究的资助。Pedro de Souza Laino | André Marafon de Almeida | Luiz Fernando Loureiro Fernandes