基于集成物种分布模型（ensemble SDMs）的卢旺达恢复山地森林入侵树种风险预测与优先管控——以Gishwati-Mukura生物圈保护区为例

《Ecological Solutions and Evidence》：Evidence-based management of invasive trees: Using ensemble species distribution models to prioritise control in Rwandan restored montane forests

　　

生物入侵（biological invasions）日益威胁热带山地森林，但塑造非洲Afromontane景观入侵风险的环境驱动因子仍知之甚少。卢旺达的Gishwati-Mukura生物圈保护区（Gishwati-Mukura Biosphere Reserve, GMBR）体现了这一挑战，其中入侵物种威胁森林恢复和本地物种保护。研究人员评估了两种入侵物种（Acacia melanoxylon和Acacia mearnsii）以及一种外来非入侵物种Alnus acuminata的分布格局，以识别物种特异性入侵风险及塑造其定殖的环境驱动因子。

植被调查与集成物种分布模型（ensemble species distribution models, SDMs）相结合，整合了气候、土壤、水文、植被指数和干扰相关预测因子。模型性能、空间评价指标和变量重要性分析用于量化生境适宜性（habitat suitability）并识别主导生态驱动因子。

野外调查揭示了两片森林之间物种优势度的强烈差异。A. melanoxylon在Gishwati Forest样方中强烈占优，而在Mukura Forest仅A. mearnsii被持续检测到。生境适宜性建模显示，A. melanoxylon在Gishwati具有高入侵风险，而A. mearnsii表现出较低且空间更受限的适宜性格局，尤其是在Mukura Forest内。A. acuminata在两片森林中均表现出一致较低的适宜性，表明其定殖受到强烈环境限制。相对于单体模型，集成建模改善了空间预测并降低了残余空间自相关（residual spatial autocorrelation），凸显其预测森林入侵风险的可靠性。入侵驱动因子在两片森林间存在差异。在Gishwati Forest，入侵风险主要与干扰和土壤结构相关变量有关，包括容重（bulk density）和粗碎屑含量（coarse fragment content），这与杂草型入侵策略（ruderal invasion strategies）一致。然而在Mukura Forest，入侵格局受气候和水文变量影响，尤其是最暖季度降水量（warm-quarter precipitation）和土壤水分（soil moisture），表明环境过滤（environmental filtering）在塑造物种定殖中的重要性。

实践启示。研究人员的发现强调需要以入侵风险的局地环境驱动因子为指导，制定森林和物种特异性的管理策略。在更广泛的应用中，集成SDMs可为卢旺达及可比山地森林系统的入侵管理和恢复规划提供信息。

研究背景与问题：生物入侵（biological invasions）是热带山地生态系统生物多样性下降的重要驱动因素，而非洲Afromontane景观中入侵风险的环境驱动因子仍认识不足。卢旺达Gishwati-Mukura生物圈保护区（GMBR）位于艾伯丁裂谷东部刚果-尼罗分水岭森林综合体，由Gishwati Forest和Mukura Forest两个热带山地森林残存体组成，约相距88 km，海拔2000–3000 m，平均坡度35%，年均降水1200–1500 mm，日均最低和最高温分别为15和24°C。两片森林过去百年经历严重砍伐：Gishwati从1933年约700 km²降至2002年6 km²完整森林，Mukura从1990年21 km²降至2006年16 km²；2008年恢复后，2016年国家公园成立时合计约35.58 km²，其中Gishwati 15.7 km²、Mukura 19.88 km²。该区域仍面临采矿、放牧、种植园和农业压力。入侵和外来非入侵种威胁公园生态完整性。研究人员评估两种入侵树Acacia melanoxylon R. Br.、Acacia mearnsii De Wild.以及外来非入侵Alnus acuminata Kunth.，以识别物种特异性入侵风险、空间格局和环境驱动因子，并探讨模型输出如何指导恢复与适应性管理。

研究人员开展的研究与结论意义：研究人员将植被调查与集成SDM相结合，整合气候、土壤、水文、植被指数和干扰相关预测因子，利用模型性能、空间评价指标和变量重要性分析量化生境适宜性。结论显示，Gishwati Forest中A. melanoxylon强烈占优，Mukura Forest中仅A. mearnsii被持续检测到；A. melanoxylon在Gishwati Forest风险高，A. mearnsii适宜性较低且空间受限，A. acuminata在两片森林中适宜性均低。集成模型改善空间预测并降低残余空间自相关，表明其可支持森林和物种特异性管理，并为卢旺达及类似山地森林入侵管理和恢复规划提供依据。

关键技术与样本来源（不超过250字）：研究在GMBR开展，获Rwanda Development Board授权（2024-10-08至2025-03-13）。2024年10月至2025年2月，按分层随机抽样设置20×20 m样方，共调查214个样方（Gishwati 101个，Mukura 113个），其中139个含至少一个目标种，1个Mukura样方预测因子不全；采用Braun-Blanquet法估计冠层盖度。环境预测因子来自CHELSA v2.1、GMTED2010、Global Land Cover and Land Use Change、MODIS Terra MOD13Q1 NDVI、GRACE/GRACE-FO土壤水分、SoilGrids 2.0和OpenStreetMap，统一重采样至20 m。模型分别针对两片森林，以presence-background设计集成增强回归树（boosted regression trees, BRT）、随机森林（random forests, RF）和最大熵（maximum entropy, MaxEnt），动态k折交叉验证，以受试者工作特征曲线下面积（AUC）、精确率-召回率曲线下面积（AUC-PR）和真实技能统计量（True Skill Statistic, TSS）评价，采用TSS/Youden阈值和NDVI>0.62森林掩膜，并按性能调整集成权重及合并变量重要性。

研究结果：
3.1 两片森林间野外调查格局：植被调查显示，Gishwati Forest中A. melanoxylon平均盖度47%，A. acuminata为17%，A. mearnsii为1.7%；Mukura Forest中A. mearnsii平均盖度8%，A. melanoxylon和A. acuminata均低于1%。这表明两片森林间存在强烈环境过滤和物种优势度差异。
3.2 生境适宜性与入侵风险：集成SDM显示，A. melanoxylon在Gishwati Forest适宜生境最广，集中于西北部，威胁2.40 km²（17.0%）森林；A. mearnsii适宜性较受限，集中于西部和西南部边缘，威胁1.21 km²（8.6%）森林；A. acuminata适宜性最有限，威胁0.82 km²（5.8%）森林。Mukura Forest仅建模A. mearnsii，其适宜区限于东北部，仅0.44 km²（2.9%）森林处于风险。
3.3 SDM性能评价：动态k折交叉验证显示，Gishwati Forest中各模型对A. melanoxylon判别能力中等，AUC和TSS相近，集成模型表现居中且较稳定；对A. mearnsii和A. acuminata，树模型在AUC和TSS上略优于MaxEnt，MaxEnt对A. mearnsii的AUC-PR最高，集成模型未始终超过最佳单体模型。Mukura Forest中A. mearnsii各模型表现相近，集成模型接近最强单体模型且预测更平滑。Gishwati Forest各模型Moran’s I为正且显著，集成模型仅略降低残余空间自相关；Mukura Forest残余自相关弱或不显著，集成模型Moran’s I接近零。
3.4 两片森林间环境驱动因子：变量重要性表明，Gishwati Forest中A. melanoxylon和A. mearnsii入侵概率主要受距干扰距离和土壤结构驱动，包括土壤容重、粗碎屑含量和距干扰距离，平均NDVI贡献中等，气候变量作用较小；A. acuminata主要受土壤性质和植被生产力影响，气候变量作用小但一致。Mukura Forest中A. mearnsii主要由最暖季度降水（bio18）、土壤水分、有机质和年均温驱动，干扰变量贡献很小，表明完整森林条件下环境过滤更强。

讨论部分总结：
4.1 集成SDM的性能与稳健性：集成模型通过整合单体模型互补优势，提高预测稳定性和判别能力，尤其对低流行率物种A. acuminata；Mukura Forest残余空间自相关降低，说明集成模型捕捉了主导环境梯度。但集成模型并非普遍优于单体模型，Gishwati Forest持续空间自相关提示未测量的细尺度过程，如扩散限制或局地干扰历史。因此，集成SDM提供基线预测，仍需结合生态解释和野外验证。
4.2 入侵生态驱动：Gishwati Forest中距干扰距离、土壤容重和粗碎屑含量主导A. melanoxylon和A. mearnsii分布，符合杂草型入侵策略；土壤容重增加可能有利于耐胁迫入侵者并限制本地竞争者更新。A. acuminata受土壤粗碎屑和植被生产力影响，表明闭冠层下环境过滤、资源竞争和生物抗性。Mukura Forest中A. mearnsii受最暖季度降水和土壤水分影响，水分可用性可能通过养分循环和竞争动态调控入侵；这与区域尺度温度主导模型不同，提示尺度依赖的入侵控制。
4.3 物种特异性入侵风险与管理启示：A. melanoxylon在Gishwati Forest威胁最大，西北部应优先干预；A. mearnsii风险中等，主要沿森林边缘，Mukura Forest在当前条件下仍可遏制；A. acuminata适宜性受限，需继续监测孤立高风险斑块。管理应森林和物种特异性：Gishwati Forest应减少干扰强度和边缘形成，Mukura Forest应监测湿润区域以实现早期检测和快速干预。空间风险图可指导卢旺达入侵物种和生物多样性战略及森林景观恢复计划。
4.4 局限性：模型聚焦基线非生物预测因子，未充分纳入生物相互作用和动物传播过程；野外数据仅来自单一季节，可能限制时间变异代表性；预测因子原生分辨率从30 m到0.25°，虽重采样至20 m，粗分辨率层仍描述区域梯度；面积估计为聚合量；214个样方仅覆盖保护区0.24%，且存在记录集中于预期入侵层，可能影响距干扰距离的响应。

研究结论翻译：本研究表明，Gishwati-Mukura生物圈保护区的入侵动态由环境条件与入侵物种特征之间的森林特异性相互作用塑造，这符合当代入侵理论强调物种性状与环境过滤之间情境依赖相互作用。Gishwati和Mukura Forest之间对比鲜明的入侵格局突出表明，干扰和土壤结构在某些区域促进入侵Acacia物种定殖，而冠层结构和环境约束在其他区域限制扩散。A. acuminata受限的适宜性进一步表明，尽管物种被引入，环境过滤仍可限制入侵。研究人员的发现强调空间明确风险评估在指导非洲山地森林主动管理中的价值。针对性干预应优先考虑Gishwati Forest西北部易受干扰区域以管理A. melanoxylon，易受A. mearnsii影响的森林边缘，以及对Mukura Forest气候适宜区域的早期监测。将环境异质性与预测建模整合可改善对快速变化非洲山地景观中入侵的理解和管理。未来研究可纳入气候变化情景，以理解变暖如何重塑入侵风险，尤其是与季节性水分可用性相关的A. mearnsii。