气候变化驱动下草地贪夜蛾同类相食行为与杆状病毒传播动态的耦合效应研究

《Ecology and Evolution》：We Are Dying to Eat You: Cannibalism and Disease Transmission Under Global Climate Change

　　

摘要专业翻译 在陆地生态系统中，气候变化可能通过全球气温升高和二氧化碳浓度上升改变宿主-病原体动态以及宿主间的相互作用。随着二氧化碳浓度升高，植物可能降低其氮碳比，这可能降低植物对植食性昆虫的食物质量并改变物种间相互作用。本研究以具有同类相食行为的农业害虫草地贪夜蛾（Spodoptera frugiperda）及其物种特异性致死杆状病毒——草地贪夜蛾多核衣壳核型多角体病毒（SfMNPV）为研究对象，在气候变化的多重潜在胁迫下，考察了疾病传播（一种宿主-病原体相互作用）和同类相食（一种宿主间相互作用）。研究人员基于草地贪夜蛾的热性能曲线设置了三个温度处理（较冷、最适、较暖）以模拟气候变化，并配制了四种不同蛋白质与碳水化合物比例（低蛋白、等比例、高蛋白、标准）的人工饲料，以模拟二氧化碳升高导致的氮碳比变化所引起的资源质量改变。实验幼虫蜕皮至四龄后，被置于含病毒感染或未感染同种个体的环境中，记录同类相食发生率和实验幼虫的最终感染状态。对于存活且未感染的实验幼虫，测量其蛹重作为适合度（fitness）指标。研究发现，在所有资源类型下，较高温度均增加了幼虫的同类相食行为。低蛋白饲料处理下的幼虫表现出更高的同类相食率。较暖温度导致疾病传播率略有升高，但饲料类型不影响同类相食者的感染结果。全球温度和二氧化碳浓度的变化可能导致草地贪夜蛾及类似物种的同类相食行为更加频繁，但仅由同类相食引起的疾病传播可能不会显著增加。研究还发现，各温度与饲料处理之间的适合度估计值存在显著差异；饲喂更多碳水化合物（低蛋白）并在较冷温度下饲养的个体具有更大的蛹重，表明其潜在适合度更高，而饲喂更多蛋白质并在较暖温度下饲养的个体则具有较低的适合度潜力。在气候变化背景下，温度和二氧化碳浓度的升高同时影响宿主-病原体动态以及宿主间的种内相互作用，对宿主适合度产生多样化影响。通过同时考察气候变化的多种潜在效应而非孤立地分析单一因子，可以更全面地阐明气候变化将如何影响生态系统。

论文解读

一、研究背景与科学问题

气候变化正在全球范围内引发气温持续上升和大气二氧化碳浓度升高，这些环境变化将深刻影响生物的行为与生理特征，进而改变物种间的相互作用关系。在众多生态相互作用中，宿主与病原体之间的疾病传播动态以及宿主个体间的同类相食行为，是理解气候变化如何重塑生态系统功能的关键环节。然而，以往研究往往孤立地考察单一气候因子（如仅关注温度）对物种相互作用的影响，忽视了多个气候变化胁迫因子可能产生的协同或交互效应。因此，亟需在紧密关联的物种系统中同时考察温度和资源质量变化对宿主-病原体动态及宿主间相互作用的影响。

草地贪夜蛾（Spodoptera frugiperda）是一种多化性、多食性的夜蛾科农业害虫，原产于南北美洲，自2016年以来已入侵非洲、亚洲和大洋洲的众多国家，对玉米、高粱、甘蔗等经济作物构成重大威胁。该物种在幼虫阶段具有高度同类相食行为，尤其在后期龄期更为显著。草地贪夜蛾与其物种特异性致死杆状病毒——草地贪夜蛾多核衣壳核型多角体病毒（SfMNPV）之间形成了紧密的宿主-病原体关联，该病毒驱动着宿主的暴发-崩溃周期。当未感染幼虫同类相食感染个体时，可能通过摄入病毒包涵体（occlusion bodies, OBs）而感染病毒。温度升高通常增加昆虫的取食速率，从而增加其接触病原颗粒的机会；同时，二氧化碳浓度升高导致植物氮碳比下降，造成植食性昆虫食物中蛋白质相对碳水化合物的稀释，这可能改变昆虫的取食行为和疾病易感性。在此背景下，研究人员提出预测：随着温度升高和蛋白质可用性下降，同类相食行为和疾病传播均会增加。

二、研究设计与主要发现

为验证上述假设，研究人员开展了全因子实验室实验，考察温度、资源质量和同种个体感染状态对草地贪夜蛾同类相食行为、疾病传播及个体适合度的综合影响。实验设置了三个温度处理——较冷（日26°C/夜16°C）、最适（日31°C/夜21°C）和较暖（日34°C/夜26°C），分别对应草地贪夜蛾热性能曲线上的热最小值之上、热最适点和热最大值之下。同时设置了四种蛋白质与碳水化合物比例不同的人工饲料处理——高蛋白（5:1）、等比例（1:1）、低蛋白（1:5）和标准饲料（约1:2.5），以模拟二氧化碳升高引起的资源质量变化。实验以四龄幼虫为研究对象，将其与感染或未感染的饥饿三龄同种个体置于培养皿中，在24小时内于多个时间点监测同类相食行为，随后追踪实验幼虫的病毒感染状态、死亡率和蛹重。

研究结果表明，温度、饲料类型和同种个体感染状态之间的三向交互作用最能解释同类相食的发生概率。在所有饲料类型下，较暖温度均显著增加了同类相食率；低蛋白饲料处理下的幼虫表现出最高的同类相食倾向。在较暖温度下，感染状态基本不影响被同类相食的概率；但在低蛋白饲料和较低温度条件下，感染个体被同类相食的可能性低于未感染个体。对于疾病传播而言，仅温度对同类相食后的感染概率产生显著正向影响，而饲料类型不影响感染结果；温度对疾病传播的效应斜率约为同类相食效应斜率的三分之一，表明温度对感染的直接驱动作用相对有限。在适合度方面，温度和饲料类型的交互作用最能预测蛹重；低蛋白饲料处理下的个体具有最大的蛹重（平均约184 mg），而高蛋白饲料处理下的个体蛹重最小（平均约123 mg）；较暖温度降低了所有营养调控饲料处理下的蛹重，但标准饲料处理下的蛹重在温度间无显著差异。

三、关键技术与方法

研究人员主要采用了以下关键技术方法：其一，基于草地贪夜蛾热性能曲线分析确定三个温度处理水平，以模拟气候变化下的温度情景；其二，通过调控人工饲料中酪蛋白（蛋白质）和蔗糖（碳水化合物）的比例，配制高蛋白、等比例、低蛋白三种营养调控饲料，并以商品化标准饲料作为基线对照，以模拟二氧化碳升高导致的资源质量变化；其三，采用SfMNPV病毒悬液（1×10⁵ OBs/μL，致死剂量）对三龄同种个体进行口服接种，并通过保留额外感染和未感染个体进行病毒验证，确认100%感染死亡率和无背景污染；其四，在个体化培养皿实验装置中监测同类相食行为，于1、2、4、8、16、24小时时间点进行观察记录；其五，采用二项广义线性模型（GLM）分析同类相食率和疾病传播概率，采用线性模型分析蛹重，并通过小样本校正赤池信息准则（AICc）进行模型选择。所有实验幼虫均来源于Benzon Research Inc.（美国宾夕法尼亚州卡莱尔）。

四、研究结果

4.1 同类相食

在12个候选模型中，包含温度、饲料类型和同种个体感染状态三向交互作用的完整模型具有最低的AICc值，占累计AICc权重的67%。温度对同类相食概率具有显著正向效应（斜率=0.307，p<0.0009）。高蛋白和等比例饲料处理下，感染与未感染个体的被同类相食概率无差异；低蛋白饲料处理具有最高的总体同类相食几率；标准饲料处理下，感染个体无论温度如何均更易被同类相食。所有包含温度的模型占据了100%的AIC权重，表明温度是驱动同类相食行为的最关键因子。

4.2 疾病传播

在5个候选模型中，仅含温度变量的模型具有最低AICc值（权重62%）。温度对同类相食后的感染概率具有显著正向效应（斜率=0.117，p=0.04），但效应幅度相对较小。饲料类型不影响感染结果。仅有两例个体在未同类相食的情况下发生感染，被作为离群值排除，以确保分析聚焦于直接同类相食途径的病毒传播。

4.3 适合度

在16个候选模型中，温度和饲料类型的两向交互作用模型具有最低AICc值（权重85%）。同类相食状态和蛹性别不影响蛹重。低蛋白饲料处理下成功羽化的蛾类个体数最多（n=62），平均蛹重约184 mg；高蛋白饲料处理下个体数最少（n=27），平均蛹重约123 mg。较暖温度降低了所有营养调控饲料处理下的蛹重，但标准饲料处理下蛹重在温度间无显著差异。共分析了199只成功羽化的蛾类，总体平均蛹重为160±3 mg。

五、讨论与结论

研究讨论指出，较暖温度下同类相食增加可能源于更高的代谢和能量需求，而低蛋白饲料下同类相食增加则反映了幼虫通过取食同种个体补充蛋白质的需要。同类相食感染个体并不总是导致感染，这可能从系统中清除病原体，因此同类相食增加不一定导致疾病传播增加。温度对疾病传播的驱动作用相对较低，可能因为较高温度加速了幼虫蜕皮进程，蜕皮时脱落中肠上皮细胞层可将近期摄入的感染性颗粒排出体外，部分抵消了高温带来的感染风险升高。不同宿主-病原体系统对气候变化的响应存在差异，如西方帐篷毛虫在较暖温度下疾病传播减少，而海绵蛾的真菌感染在温暖干燥条件下降低，表明气候变化对宿主-病原体动态的影响取决于宿主行为、生理和疾病传播方式。

研究结论认为，随着气候变化导致更极端温度和资源质量下降，草地贪夜蛾及类似具有同类相食行为的植食性昆虫的同类相食行为预计将增加。更高的同类相食率伴随温度本身带来的轻微感染风险升高，可能导致同类相食途径的疾病传播略有增加。在碳水化合物丰富而蛋白质贫乏的资源条件下，部分个体可能获得适合度优势，而高蛋白饲料或较暖温度下则可能出现适合度代价。未来研究应在田间系统中验证这些发现，或通过计算机模拟建模来考察较暖温度与资源质量下降的交互作用如何影响种群动态。随着温度升高，气候变化将通过增加同类相食率产生直接影响，并通过改变资源质量和疾病传播动态产生间接影响。