整合多源数据提升空间捕获–重捕模型中丰度估计：以东北太平洋蓝鲸（Balaenoptera musculus）为例

《Ecology and Evolution》：Integrating Multiple Data Sources Improves Abundance Estimation in Spatial Capture–Recapture Models

　　

可靠丰度估计是保护评估和衡量保护行动成功的基础，尤其在种群下降或恢复时。研究人员提出一种在海洋系统中整合多个数据源、以提高种群大小估计统计精度和生物学价值的方法。研究人员以东北太平洋蓝鲸（Balaenoptera musculus）为案例，应用空间捕获–重捕（spatial capture–recapture, SCR）方法，利用来自具有已知努力量调查的照片识别（photo-identification）数据估计丰度。研究人员随后分别并共同整合机会性照片识别数据和遥测（telemetry）数据，以量化辅助数据对生成更稳健估计的价值。遥测数据采样了更广泛区域，并揭示出与照片识别数据相比，该种群空间利用具有非常不同的模式；照片识别数据主要收集于鲸密度较高区域。因此，纳入这些数据提供了更具代表性的样本，导致更稳健的丰度估计。整合模型还提高了丰度估计的精度。最佳改进来自整合所有三个数据集的模型，但这主要由机会性照片识别数据的加入驱动。与仅来自调查的照片识别数据相比，加入机会性照片识别数据使变异系数（coefficient of variation, CV）降低46%。整合多个数据流提高了种群大小估计的精度，这对于准确追踪压力源影响和指导管理策略至关重要。进行观测以提供稳健丰度估计可能具有挑战性，尤其对于广泛分布和/或隐秘物种，尽管分配了大量资源，数据仍常常有限。本研究确定数据整合是最大化现有数据集推断并指导未来数据收集的有用工具，为海洋环境中的管理规划和保护政策提供信息。

论文解读

研究背景

可靠估计丰度是保护评估和衡量保护行动成功的基础，对监测曾经遭受开发而正在恢复的种群，或评估面临不断增加人为压力种群的未来生存力尤为重要。收集足够数据以估计丰度在后勤上具有挑战且成本高昂，尤其对于广泛分布和/或隐秘物种。在海洋生态系统中，环境难以进入，数据可能稀疏，因此最大化来自不同数据流的洞见日益关键。整合多个数据源被认为相对单一数据流具有显著推断增益，方法学发展已使该途径可行，但整合来自假设不同过程和尺度的采样方法的数据需要谨慎解释。空间捕获–重捕（spatial capture–recapture, SCR）模型扩展传统捕获–重捕方法，通过加入捕获位置信息并对不完美检测建模，以减少种群大小估计偏差；近期发展允许整合多个数据流，从而提供动物空间利用信息。多数标准SCR应用在陆地系统，海洋系统整合研究较少。须鲸等大型海洋物种因历史商业捕鲸而许多种群严重减少，稳健丰度估计方法至关重要。该研究整合三类典型野生动物监测数据于SCR框架，以东北太平洋（eastern North Pacific, ENP）蓝鲸为案例，评估数据整合对广泛分布海洋物种种群大小估计的统计精度和生物学信息的影响。

主要关键技术方法

研究人员采用多session最大似然SCR模型，包含生态过程子模型和条件观测子模型。观测模型基于个体捕获–重捕数据，用基线检测率λ₀和空间尺度参数σ描述检测；活动中心为潜变量，通过空间明确Poisson点过程建模，并在状态空间mask网格上积分估计密度。数据来源包括Cascadia Research Collective（CRC）2004—2008年在美国西海岸（United States West coast, USWC）开展的小船照片识别调查数据、第三方机会性照片识别数据，以及Oregon State University卫星标签遥测数据；遥测个体仅保留可匹配CRC照片识别数据库者。研究人员比较四种数据组合：仅调查photo-ID、调查photo-ID加机会性photo-ID、调查photo-ID加遥测、全部三者整合。模型在R ver. 4.4.3的secr包中运行，采用2类有限混合模型处理检测异质性，密度含年趋势，并用telemetryscale辅助联合似然收敛。

研究结果

2004—2008年，共486天照片识别调查努力量，平均每年97天，产生452头蓝鲸的767次相遇；其中468次相遇的个体在同一年内仅被遇到一次。机会性数据包括149头个体的314次相遇。遥测数据来自37个标签，得到1014个位置点。模型参数支持包含混合参数P_mix，两组检测存在明显差异：组1基线检测率更高但σ更小，称为narrower ranging；组2相反，称为wider ranging。Telemetry变体主要由wider ranging个体组成，其他模型主要由narrower ranging个体组成。总体密度和丰度在研究期间稳定，加入数据提高了密度和丰度估计精度。P_mix显示随机分配到wider ranging组的概率在Photo-ID survey为0.035、Opportunistic为0.085、Telemetry为0.820、All为0.268。λ₀组间模式一致，最低为Photo-ID变体，随后为Telemetry、All和Opportunistic；组2的λ₀远低于组1。σ在narrower ranging组比wider ranging组低一个数量级；narrower ranging组最低为Opportunistic的13.3 km，最高为Telemetry的26.9 km；wider ranging组中All、Telemetry和Opportunistic约170 km，而Photo-ID survey为448.6 km。2004年密度截距最大且不确定性最高者为Photo-ID survey变体，密度不确定性在Telemetry、Opportunistic和All变体中降低。时间趋势的年下降很小，密度趋势参数95%置信区间均跨0，表明无显著下降。丰度无显著时间趋势；丰度估计最高为Photo-ID survey，随后为Telemetry、Opportunistic和All；95%置信区间最宽为Photo-ID survey，随后为Telemetry、Opportunistic和All；CV最高为Telemetry，其次为Photo-ID survey、Opportunistic和All。加入机会性photo-ID数据后，相对Photo-ID survey数据，CV至少降低46%。丰度按混合组分配时，Telemetry变体对wider ranging组贡献最大，对narrower ranging组贡献很小；Photo-ID survey和Opportunistic变体几乎全部贡献给narrower ranging组；All变体介于两者之间，但narrower ranging组个体数约为wider ranging组的三倍。

讨论总结

4.1 Representation of Blue Whale Movement（蓝鲸移动代表性）
整合模型中σ和活动中心通过不同数据集的联合似然建模，因此代表贡献数据源的加权组合，其相对影响由各自结构和信息内容决定。研究人员表明，加入数据改善丰度估计精度，其中机会性photo-ID数据影响最强；遥测数据代表与photo-ID数据不同的移动模式，在合并时提供更 representative 的种群采样，并提供移动模式的生物学洞见。photo-ID数据一般代表高密度区域，少量个体多次出现，反映种群水平过程，且因小船采样集中于沿海；遥测数据提供少量个体的许多位置，反映个体水平过程，并采样低密度区域，更完整代表一小部分个体利用空间。2类混合参数反映了这种采样差异。所有数据类型均有归属于两个混合组的个体，但photo-ID数据主要归属narrower ranging组，遥测数据主要归属wider ranging组，提示移动模式非常不同。整合模型未必是更广泛种群的完整图景：标签个体均在沿海被标记，可能仍有更多时间在离岸的种群部分不易被标记；标签个体基于可用性和适合性选择，并非基于性别和年龄类别的随机样本，因此不一定代表更广泛种群。

4.2 Precision of Abundance Estimates（丰度估计精度）
数据整合改善相对精度（CV）和绝对精度（置信区间宽度）。All变体在相对和绝对意义上最精确，与既往整合多个数据集可靠改善精度的研究一致。但All变体仅略优于Opportunistic变体，表明加入遥测数据带来的精度增益很小。Opportunistic变体明显优于专门Photo-ID survey变体，在全部5年中CV至少降低46%。这可能因为机会性数据中的所有个体也存在于photo-ID调查数据中，增加这些个体的重捕次数，提供更多检测信息，尤其信息σ，从而改善该参数精度及丰度估计。Telemetry变体相对Photo-ID survey变体在绝对精度上略有改善，但CV未改善。原文提出，遥测数据可能未对σ参数提供实质额外精度：narrower ranging组的σ置信区间宽度在Telemetry变体为4.1 km，而Photo-ID survey为3.1 km；该组仅反映小部分标签个体（18.2%），相对置信区间宽27%。wider ranging组的σ置信区间宽度在Telemetry变体为55 km，而Photo-ID survey为401 km，因此Telemetry的σ估计更精确，但wider ranging组空间利用更大、λ₀更低，活动中心位置本质上更不确定。技术解释是，secr整合遥测时假设标记个体以其活动中心为条件，并等价于在photo-ID调查中至少被检测一次；当调查并非同时进行且标签个体可能未被遇到时，可能导致方差膨胀。

4.3 Differences in Abundance Estimates Between Models（模型间丰度估计差异）
检测参数不精确可导致有效采样面积（effective sampling area, ESA）估计偏差。ESA反映在考虑动物移动和检测概率后检测器阵列有效覆盖的面积，包括阵列周围缓冲空间。整合模型中的额外数据仅信息σ，但改善σ精度也能改善λ₀精度，因为这些参数由检测的空间格局联合估计。这种强耦合意味着σ估计更精确会更好定义检测函数，进而改善ESA估计并减少偏差。丰度和密度相对ESA推断，因此σ估计改善可传播至丰度估计。ESA也受检测空间范围影响；ESA增加时，检测信息覆盖更大比例状态空间，减少向信息不足区域外推密度的需要。在假设密度恒定时，减少外推可导致总体丰度估计降低。这解释了加入更多数据后丰度估计变化。ESA从Photo-ID变体的47,583 km²增至Telemetry变体的64,597 km²、Opportunistic变体的71,887 km²和All变体的81,276 km²。整合遥测数据通过扩大个体被检测区域增加ESA；整合机会性数据未扩大采样空间范围，但导致更大的σ估计，同时改善检测模型精度。因此，加入额外数据的变体可能提供更现实的空间利用表示，从而提高丰度估计稳健性。

4.4 Biological Interpretation of Abundance Estimates（丰度估计的生物学解释）
整合多个数据源时，清楚理解适当生物学背景及模型推断可能如何受影响，对准确解释结果至关重要。本研究采样个体代表USWC沿海，因为photo-ID数据在沿海收集。既往line-transect调查已知部分个体在更离岸区域活动，ENP虽被视为单一 populations，但近岸至离岸混合程度未知。遥测数据显示一些离岸利用，但所有个体均在沿海被标记，因此更多时间在离岸的个体可能被低估。该研究加入的是同一组个体的更多信息，因为附加数据集中几乎所有个体均存在于photo-ID调查数据中，但不能推断ENP蓝鲸范围内偏好其他区域的种群部分。

4.5 Applicability of Data Integration for Marine Species（数据整合对海洋物种的适用性）
保护评估和衡量保护行动效果依赖稳健且准确的种群大小估计。研究人员主要反思须鲸，但该方法可应用于任何具有photo-ID和telemetry数据的受评估种群，如鲨鱼。许多须鲸种群因商业捕猎后恢复率不同，仍需种群大小评估。多数种群还面临人为活动压力增加，包括渔具缠绕和大型商船撞击。可采取缓解措施，如鲸类大量出现时限制船速和渔业。随着这些威胁预计增加，可能受气候变化加剧，稳健追踪种群大小的方法至关重要。收集丰度数据常需大量资源，海洋环境通常需要船基操作，增加后勤复杂性和财务成本，即使重大努力也可能产生不一致数据。因此，最大化数据洞见的统计方法非常有价值，尤其在不稳定且具挑战的研究背景下。不同数据类型常由不同群体收集，跨群体合作可结合现有数据集，为种群监测提供新洞见。机会性数据通常比专门调查成本低，常通过citizen science项目或商业组织提供，如鲸观察公司；这些数据有限制，通常无相关努力量，商业行程常在旅游热点空间集中，但本研究表明机会性数据可作为种群监测的有价值补充资源。Happywhale.com等平台已用于收集此类数据，因此可相对容易获取大量机会性数据。研究人员认为机会性photo-ID数据是补充其他数据流估计丰度的宝贵资源。

结论翻译

东北太平洋蓝鲸三个数据集的可用性为测试数据整合在海洋环境中广泛分布物种的有效性提供了机会。与photo-ID调查数据整合的两个数据集均提供重要生物学推断；机会性photo-ID数据改善丰度估计精度，遥测数据通过2类混合参数识别更广泛空间利用。海洋物种研究后勤困难且昂贵，因此最大化现有数据源洞见的方法具有重要价值，尤其当结果提供单独分析数据集无法获得的洞见时。随着许多海洋物种日益面临人为威胁压力，提供种群状况信息的统计方法是支持保护评估和检测种群状况变化的重要工具。