《Integrative Zoology》：Contrasting Responses of Rodents With Different Habitat Associations to Rapid Urbanization in a Chinese Megacity
编辑推荐：
摘要专业翻译
城市化在重塑野生动物方面至关重要，然而动物对城市化的多层次响应仍知之甚少。为检验不同栖息地关联的啮齿动物是否对快速城市化表现出差异化响应，研究人员选取了三种代表性物种：褐家鼠（Rattus norvegicus），一种与人共栖物种（synanth
摘要专业翻译
城市化在重塑野生动物方面至关重要，然而动物对城市化的多层次响应仍知之甚少。为检验不同栖息地关联的啮齿动物是否对快速城市化表现出差异化响应，研究人员选取了三种代表性物种：褐家鼠（Rattus norvegicus），一种与人共栖物种（synanthropic species）；黑线姬鼠（Apodemus agrarius），一种农田关联物种；以及社鼠（Niviventer confucianus），一种林地关联物种。研究人员沿中国中部武汉都市区的城乡梯度，调查了其种群规模、形态特征及肠道微生物群落（gut microbiota）。结果表明，随着城市化程度加剧，R. norvegicus 的种群规模增加，而 A. agrarius 与 N. confucianus 的种群规模则下降。R. norvegicus 在城市化程度更高的区域其耳长和尾长更短，而其他形态特征在物种间未呈现一致趋势。肠道微生物多样性表现出显著的物种特异性模式：R. norvegicus 的微生物丰富度（microbial richness）增加但群落异质性（community heterogeneity）降低；A. agrarius 的丰富度下降但群落异质性增加；而 N. confucianus 的相应指标随城市化程度增加未发生显著变化。肠道微生物的预测功能谱（predicted functional profiles）在不同物种间存在差异，主要与环境适应、抗菌素耐药性（antimicrobial resistance）、免疫调节及代谢过程相关。结果表明，啮齿动物对快速城市化的响应存在差异，其中城市开发种（urban exploiters，如 R. norvegicus）表现出更强的可塑性与恢复力，而城市回避种（urban avoiders，如 N. confucianus）则可能遭受更为严重的负面影响。这些结果有助于理解快速城市化的生态后果，并促进城市野生动物保护。
论文解读
一、研究背景与科学问题
城市化是全球范围内扩张最为迅速的土地利用变化形式之一，它将自然景观转变为以建成环境为主导的异质性镶嵌体。这一过程深刻改变了资源可利用性，并产生了全新的生态条件，包括栖息地丧失与破碎化、微气候改变、污染加剧及人为干扰增强。城市化作为强生态过滤器，会选择性地保留能够耐受或利用城市条件的物种与性状，同时排除其他物种，从而重塑生物群落。以往城市化研究多聚焦于群落水平，虽揭示了物种丰富度下降、群落组成改变、生物同质化等较为一致的格局，但群落层面的聚合指标掩盖了物种与功能群之间的显著异质性。事实上，广适种常在城市环境中存续甚至增长，而特化种则随自然栖息地减少而衰退。因此，仅依赖聚合指标难以深入理解城市生态过程。在更精细的种群与个体水平上，动物对城市化的响应往往更为多变且依赖具体情境。种群规模可能沿城市梯度增加、减少或呈非线性变化，这取决于物种的生态位与对人为干扰的敏感性。个体水平的外形特征与肠道微生物群落是理解动物对城市化响应的两个互补维度：形态特征介导动物与环境的物理交互，而肠道微生物在宿主营养代谢、免疫调节与生理稳态中发挥核心作用。尽管啮齿动物因栖息地跨度广、世代时间短、繁殖率高而成为理想的研究体系，但以往研究鲜少系统评估其种群、形态与微生物响应是否与其生态策略和栖息地关联一致。基于此，研究人员提出三个核心问题：不同栖息地关联的啮齿动物在种群层面对城市化是否存在差异化响应？形态特征是否沿城乡梯度系统变化且在不同物种间存在差异？肠道微生物多样性是否随城市化梯度改变，且其响应与种群及形态响应是协同还是解耦？
二、研究设计与方法
本研究在武汉都市区开展，以武汉市政府所在地为城市中心，划定半径100公里的圆形缓冲区作为研究区域，并依据土地利用与遥感信息将其划分为城市核心区、城乡交错区（desakota region）及乡村/自然区三个城市化带。在每个城市化带内选取人类聚居地、农田和林地三类代表性土地利用类型，每类设置三个空间重复样地，共布设81个采样点。于2023至2025年春季和秋季采用标准化活捕方案捕获啮齿动物，2024至2025年采用每样地20个陷阱连续三夜的标准方案，共完成25,920个陷阱夜。仅成年个体纳入后续分析，共获得399个目标物种个体用于形态与肠道微生物研究。形态测量包括体长、尾长、耳长、后足长和体重。粪便样本采集自远端大肠并冷冻保存。肠道微生物研究采用16S rRNA基因V3-V4区扩增子测序，经DADA2流程处理获得扩增子序列变体（ASV），基于SILVA数据库进行物种注释。统计分析方面，种群丰度采用负二项广义线性混合模型（GLMM），形态性状采用线性混合效应模型并进行异速生长校正，微生物α多样性采用多种指标度量，β多样性异质性采用离差分析，功能预测采用PICRUSt2推断KEGG通路。城市化强度以样地到城市中心的欧氏距离表示，并经0-1标准化处理，该指标与不透水面比例、夜间灯光强度、PM2.5、地表温度和噪声水平五个环境变量均呈显著相关。
三、主要研究结果
3.1 种群规模：共捕获781只个体，隶属6种小型啮齿动物。指示物种分析（IndVal）表明，R. norvegicus 与聚居地栖息地强关联，A. agrarius 与农田强关联，N. confucianus 与林地强关联。种群丰度沿城市化梯度呈现显著物种特异性响应：R. norvegicus 丰度与城市化呈正相关（β = 0.583，p = 0.003），N. confucianus 呈负相关（β = ?1.212，p < 0.001），A. agrarius 呈不显著的负趋势（β = ?0.108，p = 0.537）。分年度敏感性分析结果与合并数据高度一致。
3.2 形态特征：形态分析纳入109只 R. norvegicus、174只 A. agrarius 和116只 N. confucianus 成年个体。仅 R. norvegicus 的尺寸校正尾长（β = ?0.097，p < 0.001）和耳长（β = ?0.269，p < 0.001）随城市化程度增加而显著缩短，其他物种的形态性状未呈现一致趋势。
3.3 肠道微生物：对309个个体进行16S rRNA测序，经质控获得341个ASV，其中246个为三物种共有。门水平上所有物种均以厚壁菌门（Firmicutes）和拟杆菌门（Bacteroidota）为主。α多样性呈现物种特异性模式：R. norvegicus 的观测ASV数、Chao1和ACE指数随城市化增加而显著上升；A. agrarius 的相应指标显著下降；N. confucianus 的丰富度指标无显著变化，但Faith系统发育多样性随城市化增加（β = 0.026，p = 0.004）。群落异质性方面，R. norvegicus 的群落离散度随城市化降低（p = 0.005），A. agrarius 增加（p = 0.005），N. confucianus 呈不显著正趋势。功能预测显示，R. norvegicus 的信号转导、环境适应、抗菌素耐药性和细胞运动相关通路随城市化下降，萜类和多酮类代谢通路上升；A. agrarius 的核心细胞过程、免疫疾病和内分泌系统通路下降，而环境适应、细胞运动、抗菌素耐药性及多种疾病相关类别上升；N. confucianus 仅少数通路与城市化显著关联。
四、讨论与结论
本研究表明，啮齿动物对城市化的响应强烈依赖于其栖息地关联和对人为改造环境的依附程度。种群水平的响应显著且一致，而表型与微生物响应则呈不对称性，且常与种群趋势解耦。R. norvegicus 作为典型城市开发种，其丰度增加与其利用人为食物资源、高行为可塑性和对人类干扰的耐受性一致；N. confucianus 作为城市回避种，其快速衰退主要反映城市化过程中林地栖息地的渐进丧失，其对森林栖息地的强依赖和种子传播的生态角色使其对栖息地丧失尤为敏感；A. agrarius 的逐渐下降表明其具有一定生态灵活性，可在中等城市化水平下存续。形态方面，仅 R. norvegicus 表现出附肢缩短，这与艾伦定律（Allen's rule）预测的城市热岛效应导致附肢延长的方向相反，提示城市环境中多重选择压力的综合作用。肠道微生物方面，R. norvegicus 的微生物丰富度增加伴随个体间异质性降低，符合城市条件下的群落同质化模式；A. agrarius 的丰富度下降伴随异质性增加，反映城市敏感物种对异质资源的暴露和应激响应；N. confucianus 的微生物响应较弱，可能限制其生理调节能力，与其种群锐减相关。结论指出，城市开发种（如 R. norvegicus）表现出更强的可塑性与恢复力，而城市回避种（如 N. confucianus）遭受更严重的负面影响。栖息地关联和共栖程度在塑造动物对快速城市扩张的响应中发挥重要作用。城市生物多样性保护的一项紧迫任务是保护城市回避种的最后庇护所，如保护和恢复自然林地。这些结论需在更多物种和城市中整合多种环境因素（如微环境、食物可利用性、城市热岛效应和污染）及新技术（如宏基因组学、宏转录组学和大数据分析）进一步验证。
