温带老龄林六十年植被再调查：Fagus sylvatica优势扩张、Abies alba衰退与生态暖化驱动的群落同质化

《Journal of Vegetation Science》：Long-Term Structural, Compositional, and Ecological Shifts in a Temperate Old-Growth Forest: Insights From Six Decades of Vegetation Resurveys

　　

目标
长期植被再调查（long-term vegetation resurveys）对于理解森林生态系统如何响应相互作用的的气候、结构和生物驱动因子至关重要。研究人员评估了温带老龄林（old-growth forest）六十年来的植被变化，重点关注林分结构（forest structure）、植物多样性（plant diversity）、物种组成（species composition）和推断的生态条件（ecological conditions）的变化，同时评价不同再调查方法（resurvey methodologies）所得趋势的一致性。

地点
斯洛文尼亚迪纳拉山脉（Dinaric Mountains）Rajhenavski Rog 老龄林保护区（old-growth forest reserve）（51 ha）。

方法
研究人员分析了两个互补的长期植被数据集：（i）对62个系统排列的半永久性49 m²样方（semi-permanent plots, SP）在1983、2015和2025年进行的重复调查；（ii）将1967年历史 Braun–Blanquet 样方（Braun–Blanquet relevés, BB）与2025年在400 m²样方上新记录的 Braun–Blanquet 样方进行保护区尺度比较。由于历史 Braun–Blanquet 样方未被精确定位，第二数据集被解释为广泛的保护区尺度变化的补充证据，而非严格的样方尺度再调查。研究人员量化了植被层盖度（vegetation-layer cover）、α多样性（alpha diversity）、β多样性（beta diversity）、γ多样性（gamma diversity）、物种组成和群落同质化（community homogenization）的时间变化。生态变化使用 Ellenberg 指示值（Ellenberg indicator values, EIVs）的群落加权值推断。多变量分析和β多样性分解（beta-diversity partitioning）用于区分物种周转（species turnover）和嵌套性（nestedness）组分。

结果
六十年间森林结构显著变化，Fagus sylvatica 优势增加，Abies alba 持续下降，尤其是在冠层和更新层，并伴随草本层盖度长期降低。尽管存在这些结构变化，样方尺度物种丰富度和多样性大体保持稳定，仅在2015年前后出现短暂下降。相反，β多样性在两个数据集中一致下降，表明长期群落同质化主要由物种周转而非物种丧失驱动。Ellenberg 指示值显示显著热化（thermophilization）、湿度条件下降和土壤反应（soil reaction）增加，而光和养分指示值保持稳定。物种水平分析识别出一致的长期赢家和输家，其中 A. alba 更新受到强烈抑制，可能由于有蹄类采食（ungulate browsing）。

结论
结果表明，即使结构复杂的老龄林在持续气候变暖和生物压力下也会发生显著组成变化和同质化增加。不同再调查设计间趋势的一致性凸显了长期植被监测在区分森林变化的全球和地方驱动因子方面的稳健性。两个数据集主要趋势的一致性支持对该保护区长期植被变化的解释，并表明历史再调查即使原始样方位置未知也可有用，但必须谨慎评价。

论文主体解读

研究背景与问题
温带森林植被长期变化是生态响应全球环境变化的重要指标。气候变暖、降水格局改变、极端事件频率增加以及大气氮硫沉降变化，正在重塑温带森林生态系统过程。中欧山区升温速率高于全球平均，复杂地形形成显著微气候梯度，可能缓冲或放大植被响应。老龄林（old-growth forest）具有结构复杂、生态连续和长期缺乏直接人为干预等特点，可作为检测微弱环境变化的参照系统。迪纳拉银冷杉–欧洲山毛榉林分布于西巴尔干半岛，因高喀斯特地形难以进入，仍保存有老龄林残存。以往该区域研究多关注林分结构和树种组成变化，对林下植被长期动态关注较少。先前在包括 Rajhenavski Rog 在内的斯洛文尼亚老龄林保护区研究发现，1983–2015年间 A. alba 下降、F. sylvatica 扩张、草本层多样性下降和林下同质化。本研究将 Rajhenav 半永久样方系列延长至2025年，并与1967年历史 Braun–Blanquet 样方进行保护区尺度比较，采用更广泛分析框架，包括β多样性分解和方法比较，以检验先前报道的变化是否继续、稳定或部分逆转，并区分长期物种替换与丰富度依赖的物种丧失。研究问题包括：林分条件如何影响α、β和γ多样性；生态条件如何响应内部林分动态和全球变暖；草食动物对物种组成的间接影响；变化是否呈线性轨迹；不同再调查方法和样方大小是否提供一致方向性证据。

关键技术方法
关键技术方法：研究地点为斯洛文尼亚 Rajhenavski Rog 老龄林保护区。样本队列来自两个时间序列：1983、2015和2025年对62个系统排列半永久性49 m²样方（SP）的重复调查；1967年30个未精确定位的历史 Braun–Blanquet 样方（BB，150–400 m²）与2025年基于SP扩大到400 m²的BB样方进行保护区尺度比较。植物按E3b、E3a、E2、E1层记录，丰度转换为盖度。分析包括α、β、γ多样性，主坐标分析（PCoA）、PERMANOVA、PERMDISP，Baselgaβ多样性分解，群落加权Ellenberg指示值（EIVs），以及McNemar、Fisher和IndVal检验。

研究结果
3.1 植被盖度与树种动态
通过SP样方和BB样方比较发现，SP样方冠层盖度从初始调查到2015年显著下降，至2025年又回升，最新值与初始调查无显著差异；BB比较则显示1967–2025年冠层盖度总体显著下降。两个数据集中亚冠层盖度长期增加，而2015–2025年更新层无显著变化。草本层盖度大幅下降，SP样方主要发生在1983–2015年，之后变化较小；BB样方从1967–2025年也显示类似长期下降。F. sylvatica在亚冠层和总树层盖度增加，A. alba在BB比较中总树层和冠层显著下降，冠层下降在保护区北部最明显。A. alba在2025年几乎从灌木层消失，仅出现在一个SP样方和一个BB样方中，表明其从草本层向更高更新阶段的转变非常有限。F. sylvatica在灌木层占优势，其幼树盖度在SP和BB样方中均增加。2017年冬季风暴导致保护区冠层中等死亡，2015–2025年冠层变化呈空间聚集。

3.2 生物多样性变化
通过全部调查记录，保护区共记录134种维管植物。SP样方γ多样性在1983、2015和2025年分别为100、85和96种；BB样方在1967和2025年分别为92和110种。SP样方灌木层γ多样性从1983年19种降至2025年11种，而2025年较大BB样方含18种灌木层物种，与1967年BB总数相同。草本层γ多样性在SP样方从89增至96种，在BB样方从77增至109种，但BB比较需结合物种累积曲线解释，因采样努力不同。SP样方α多样性在2015年下降后，2025年平均24种，略低于1983年的26种，但比2015年高5种；Shannon多样性同样恢复，1983与2025无差异，均匀度在最近再调查最高。BB样方1967–2025年物种多样性指标略降。BB样方在两个调查年份均比SP样方含更多物种。

3.3 老龄林保护区物种组成与周转
通过PCoA排序，所有样方显示使用Piskernik方法的小SP样方与使用Braun–Blanquet方法的大样方分离，物种丰富度等值线沿此方法梯度变化，表明丰富度随样方大小和采样方法变化。与分隔线正交的方向上，调查年份不同，生态因子可能重要。2015与2025年调查差异最小，尤其同一调查方法时。PERMDISP表明，BB样方2025年组内离散度显著低于1967年；SP样方1983与2015无差异，但至2025年显著下降。两个数据集均指示群落组成随时间同质化。较低β离散度与F. sylvatica较高平均树层盖度相关，初始离散度较高的样方随时间下降更明显。SP样方间Bray–Curtis相异性在1983–2015与1983–2025无差异，但2015–2025低于初始期。物种周转呈类似模式，2015–2025低于1983–2015。嵌套性在1983–2025整体低于1983–2015，但与2015–2025无差异。方法比较显示，2025年较大BB样方比嵌套SP样方含更多物种，周转估计也不同。

3.4 赢家与输家物种
通过物种水平分析，1967年以来某些物种在后续再调查中未再记录，SP样方自1983年以来也有若干物种未记录，2025年SP样方记录4个新种，BB样方还记录若干额外种。两个平行比较——SP 1983–2025和BB 1967–2025——显示广泛一致变化。Sanicula europaea、Daphne laureola、Sambucus nigra 和 Platanthera bifolia 增加最强；Rhamnus fallax、Lonicera xylosteum、Epilobium montanum、Rubus idaeus，以及灌木层中的 A. alba 和 Acer pseudoplatanus 下降最强。2015–2025年，仅 Arum maculatum 显著下降；许多物种增加，包括 Viola reichenbachiana、Mycelis muralis、Daphne laureola、Euphorbia amygdaloides、Brachypodium sylvaticum、Polystichum aculeatum，甚至草本层中的 A. alba。多数在1983–2015年显著下降的物种在2015–2025年又增加，表明存在一定时间尺度上的物种周转。

3.5 基于Ellenberg指示值的生态条件
通过林下EIVs分析，尽管冠层盖度动态变化，光条件在基线调查与2025年再调查间无显著变化；土壤养分也无显著差异。温度EIV和土壤反应EIV从基线到2025年显著增加，湿度条件显著下降，SP和BB样方三个因子的趋势一致。这表明热化、湿度下降和土壤反应增加，而光和养分条件稳定。

讨论部分总结
讨论指出，Rajhenavski Rog老龄林六十年结构动态显示F. sylvatica与A. alba优势转换。A. alba衰退可能部分源于自然死亡，但也与20世纪70–80年代空气污染有关；其死亡形成分散林隙，促进F. sylvatica在亚冠层和更新层补充，后者兼具耐荫性、更新可塑性和较低鹿采食敏感性。F. sylvatica从基线时的次要冠层成分转为优势，并持续占据亚冠层；由于A. alba亚冠层比例低且灌木层几乎缺失，该轨迹可能持续。A. alba在草本层仍较频繁，但向灌木层转变受强烈限制，与区域赤鹿密度长期增加和采食压力一致。灌木层对冠层变化响应相反，新林隙促进以F. sylvatica为主的灌木层盖度，但EIV光分析未指示长期光条件变化，SP样方回归也未确认显著灌木–冠层或草本–亚冠层关系，这可能与采样粒度及重定位误差有关。多样性方面，保护区总丰富度总体稳定，但γ和α模式在数据集间不同；SP γ在2015下降后2025回升，BB γ 2025高于1967。物种累积曲线提示2015年较低丰富度可能部分反映观测者或检测效应，BB较高γ也可能反映采样努力、样方大小和春季类短命植物可检测性。α多样性总体稳定与全球和欧洲元分析一致，但组成周转可掩盖生态停滞。β离散度在SP和BB中均显著下降，表明长期群落同质化，F. sylvatica优势增加、草本层下降和赤鹿采食压力可能是主要驱动。β分解显示物种周转主导，而非丰富度依赖的嵌套物种丧失；2015年前后嵌套性暂时较高，而1983–2025整体嵌套性低。EIVs显示热化、湿度下降和土壤反应增加，光与养分稳定；热化与气候变暖一致，而非扰动或冠层光变化；EIV-M下降可能与升温增加蒸散和夏季干旱有关；EIV-R增加可能与A. alba下降和F. sylvatica扩张后凋落物质量变化有关，但不指示养分富集，因为EIV-N稳定。物种水平上，赢家与输家一致；部分新记录或增加的地下芽植物可能受益于A. alba下降后春季光增加和生长季提前；下降种多为喜光、与林隙相关或对采食、干燥和竞争敏感者，部分消失种属于Vaccinio-Picetea，反映其对较凉爽、酸性生境和较高A. alba比例的需求。方法学上，SP样方为系统网格，更适合时间推断；历史BB样方为优先取样，适合植被分类和类型多样性记录，但可能高估物种丰富样地。两者应视为互补而非可互换。大BB样方记录更多物种，PCoA表明局部丰富度是区分两方法的主要因素。大样方可减少细尺度异质性和重定位误差，因此未来调查建议采用与Braun–Blanquet方法一致的样方大小；若历史样方较小，应先复刻原面积再扩大。

研究结论翻译
对 Rajhenavski Rog 老龄林的长期再调查表明，植被因宏观气候变暖而变化，变化幅度和轨迹受局部林分动态影响，包括 A. alba 衰退、F. sylvatica 扩张和草食压力。六十年间，森林组成显著转向 F. sylvatica 优势增加和 A. alba 持续下降，尤其在冠层和更新层，同时整体林下盖度下降。尽管存在这些结构变化，总物种丰富度保持相对稳定，但两个数据集中多变量离散度降低表明长期区系同质化和群落趋同，而非简单物种丧失。生态指示值的同步变化揭示显著热化、湿度有效性下降和土壤反应增加，在两种采样方法中一致，并与区域气候变暖一致。A. alba 在草本层以上缺乏更新，突出有蹄类采食的强间接影响，强化了 F. sylvatica 优势。时间趋势并非严格线性：早期年代周转较强，而最近十年适度减缓，若干先前下降分类群部分恢复。SP和BB样方趋势一致支持这些模式的稳健性，并突出结合互补再调查设计的价值。系统网格样方最适合检测空间和时间生态趋势、更新动态及细尺度结构变化，而较大的植物社会学样方有助于区系清单、植被分类和样地物种丰富度评估。对于新调查，研究人员建议采用与 Braun–Blanquet 方法一致的样方大小。如果历史样方较小，再调查应首先复刻原始样方面积以保持可比性，然后扩大样方，为未来监测提供更稳健基础。即使精确坐标未知，遗留样方仍可支持时间推断，前提是重采样针对可比较的林分，并明确承认不完美重定位的局限。