基于MaxEnt的比较生态位模型识别南部非洲H. procumbens与H. zeyheri的保护和栽培机会

《South African Journal of Botany》：Comparative niche modelling identifies conservation and cultivation opportunities for two Harpagophytum species in southern Africa

　　

比较生态位模型（comparative niche models）揭示两种Harpagophytum物种具有不同的气候需求。年降水量（annual precipitation）是南部非洲各地栖息地适宜性（habitat suitability）的主要驱动因素。研究人员识别了物种特异性栽培热点（species-specific cultivation hotspots），以减少采挖压力（harvesting pressure）。栖息地适宜性地图支持药用植物的保护（conservation）与恢复（restoration）规划。可重复的MaxEnt（Maximum Entropy，最大熵）工作流程将气候和土壤预测因子（predictors）整合用于物种分布模型（Species Distribution Models, SDMs）。

【论文解读】
1. Introduction（引言）
南部非洲药用植物多样性丰富，Harpagophytum属的H. procumbens与H. zeyheri（devil’s claw）为干旱和半干旱区特有多 年生块茎植物，天然分布于Namibia、Botswana、South Africa和Zimbabwe。其次级块茎富含harpagoside等环烯醚萜苷类（iridoid glycosides），长期用于传统医药，并出口全球植物药产业，尤其用于风湿和炎症。国际需求上升导致野生不可持续采挖，局部种群下降。Namibia出口最多，采挖多由农村社区在半监管条件下进行，配额、轮采和采后恢复期依从性不一；Botswana和South Africa部分地区商业采集施压；Zimbabwe正式控制有限或缺失，采集常非正式且缺乏可靠数量。CITES（Convention on International Trade in Endangered Species of Wild Fauna and Flora，濒危野生动植物种国际贸易公约）附录II列入曾受推动，但分布国实施管理、保护和可持续法规后正式列入被认为不必要；IUCN（International Union for Conservation of Nature，世界自然保护联盟）将两物种列为Least Concern，但2017—2020年西Zimbabwe实地调查记录到严重局部下降。研究因此需兼顾野生遗传资源保护与可行栽培系统发展，但此前对精确环境需求认识不足。物种分布模型（Species Distribution Models, SDMs）可量化物种-环境关系，MaxEnt（Maximum Entropy，最大熵）适合仅存在数据。研究人员据此比较两物种生态位，为保护评估和栽培试验选址提供空间筛选框架。

2. Research and methods（研究方法）关键方法
研究人员从GBIF（Global Biodiversity Information Facility，全球生物多样性信息网络）、BODATSA（Botanical Dataset of Southern Africa，南部非洲植物数据集）和SRGH（National Herbarium of Zimbabwe，津巴布韦国家植物标本馆）获取出现记录，经CoordinateCleaner清洗，按30″网格约1 km稀疏，H. procumbens与H. zeyheri分别保留270和256条。环境预测因子来自CHELSA v2.1气候及SoilGrids 0–30 cm土壤pH、砂粒比例和土壤深度，经相关和VIF（Variance Inflation Factor，方差膨胀因子）筛选。在R中用ENMeval调参、MaxEnt建模，10 000背景点，五折随机k折交叉验证，以AUC（Area Under the Receiver Operating Characteristic Curve，受试者工作特征曲线下面积）、CBI（Continuous Boyce Index，连续Boyce指数）、OR₁₀（第10百分位训练阈值遗漏率）和OR_min（最小训练存在阈值遗漏率）评估；连续适宜性按0.50阈值二值化并分为小于0.50、0.50–0.74、0.75–0.90、大于0.90四类。

3. Results（结果）
每个物种评估30个MaxEnt配置，6种特征类组合和5个正则化乘数，五折随机k折交叉验证。H. procumbens选LQHPT、正则化乘数2，AUC为0.881±0.011，CBI为0.933±0.044，OR₁₀为0.141±0.046，OR_min为0.019±0.023；H. zeyheri选LQHPT、正则化乘数1，AUC为0.925±0.013，CBI为0.887±0.090，OR₁₀为0.156±0.067，OR_min为0.008±0.011。变量贡献上，H. procumbens以年降水量（BIO12，68.44%）、降水季节性（BIO15，13.69%）和温度年较差（BIO7，9.38%）为主；H. zeyheri以年降水量（43.03%）、温度年较差（17.98%）、土壤pH（17.37%）和最干月降水量（BIO14，13.18%）为主。二值预测显示H. procumbens广泛适宜Kalahari Basin，覆盖Namibia、Botswana并延伸北South Africa和南Angola；H. zeyheri更偏东且斑块化，见于东北Namibia、南Zambia、西至南Zimbabwe和Limpopo。重叠主要在Limpopo和四角地区，但生态位不同。四类重分类中，H. procumbens不适宜约4,881,911 km²，中适宜约270,276 km²，高适宜约79,792 km²，集中中南Namibia、南Botswana、北South Africa的Northern Cape和西部North West；H. zeyheri不适宜约5,552,791 km²，中适宜约93,777 km²，高适宜约50,203 km²，主要在东北Namibia的Caprivi Strip、西北Botswana、东延Zimbabwe和Zambia，并进入南Angola与北Limpopo。西部Kalahari主要适宜H. procumbens，东北较高降雨区更利H. zeyheri。

4. Discussion（讨论）总结
讨论指出，降雨是最重要驱动因子。H. procumbens适应极低降水、高季节性和深Kalahari沙地；H. zeyheri占据较湿区，土壤pH重要，可能与东北Namibia碱性Kalahari沙有关。温度变量影响较小。模型性能高，但仅存在数据模型可能受采样偏差和不均调查影响；研究人员通过清洗、稀疏和限制背景采样缓解，残余偏差仍可能影响预测，随机k折对地理转移性估计可能不严，因此地图是潜在环境适宜性而非确定分布。环境适宜性不同于生态适宜性，也不同于栽培潜力；栽培还受土地权属、土地利用、放牧、土壤管理、水、繁殖、基础设施、劳动力、市场和社会经济限制。中适宜区经农艺干预也可能可行。H. procumbens常见深沙开放草地，H. zeyheri常见落叶林边缘和较高降雨mopane稀树草原，二者均不适应密林或重草。保护上，H. procumbens更极端干旱，易受超干旱和偏远过度采挖影响；H. zeyheri与人类主导景观重叠。未来气候变化可能收缩共享干旱边缘，但详细预测超出范围。管理上，Cole and Bustan报告2002年采挖高峰超5千万株并警告生存显著受威胁，主张转向社区可持续栽培并支持苗圃和增值；Schneider et al.的经验可作垫脚石。高适宜区可优先用于试验或恢复，但需土地利用和社会经济筛查；识别单物种适宜区有助于避免混种。模型是一阶环境过滤，不能直接测量建立、生长、块茎产量、植物化学质量或经济表现，高适宜区应作为实地验证和栽培试验候选区，而非确认栽培区。

5. Conclusions（结论）翻译
物种分布模型揭示H. procumbens和H. zeyheri明显的物种特异性环境生态位。H. procumbens在炎热、干旱、与Kalahari地区相关的稀树草原环境中显示最高预测环境适宜性，而H. zeyheri在更东部较湿润稀树草原环境中显示相对较高适宜性。降水相关变量对两个模型贡献强烈，土壤pH对H. zeyheri模型另有显著贡献。模型揭示南部非洲部分重叠但空间上不同的环境适宜区。这些结果对应用保护和管理有直接意义。所识别的物种特异性栽培试验候选区为政策制定者、保护机构和当地社区提供实用工具，以指导可持续采挖、恢复和栽培倡议。实践中，高预测适宜性区可优先用于Harpagophytum栖息地恢复或栽培试验，确保恢复和农业努力匹配各物种气候需求。正如Hachfeld所指出的，不可持续采挖已导致Harpagophytum种群急剧下降，因此模型可为何处及何时允许采挖或设定配额提供信息，以尽量减少影响。总体而言，这里提供的物种特异性生态位信息为Harpagophytum资源管理、保护规划以及南部非洲有韧性生物经济整体发展提供稳健的、基于证据的框架。通过将基于气候的栖息地适宜性与实地知识结合，利益相关者可更好定位恢复、栽培和管理行动，从而促进这些药用植物长期生存和可持续利用。更广泛地说，该研究展示比较环境生态位建模在缩小药用植物保护评估和栽培研究地理搜索空间方面的价值。所得地图应视为空间筛查工具和针对性实地验证基础，而非保护优先级或商业栽培潜力的确定性地图。