土地利用历史效应与干旱暴露对中国热带森林沿海拔梯度的地上碳动态的影响

《Forest Ecology and Management》：Land-use legacies and drought exposure affect aboveground carbon dynamics along elevational gradients in tropical forests of China

　　

•长期森林清查揭示了原始林与退化林之间地上碳（AGC）动态的显著差异。
•干旱削弱了碳积累，在原始热带森林中尤为明显。
•在退化林中，树木生长主导了AGC的增长；而在原始林中，树木死亡则是碳损失的主要驱动因素。
•海拔主要通过土地利用遗留效应和生态系统结构来调控AGC动态。
•物种多样性增强了热带森林在干旱条件下的碳抵御能力。

引言

热带森林是全球生态系统的重要组成部分，在调控碳循环和缓解气候变化方面发挥着关键作用（Mitchard, 2018, Hubau et al., 2020）。在全球变化的背景下，全面了解热带森林地上碳（AGC）储量及其动态因此具有至关重要的意义（Heinrich et al., 2023）。值得注意的是，大量热带森林分布于山区，从近乎原始的原始林到处于次生演替阶段的退化林不等。热带山地生态系统对气候变化尤为敏感，沿海拔梯度的快速气候波动对森林碳储量和生态系统功能产生了复杂而多样的影响（Peters et al., 2019, Cuni-Sanchez et al., 2021）。然而，这些系统在现有研究中仍缺乏代表性，关于AGC储量和动态的知识缺口依然显著。

人为土地利用和干旱是导致森林退化和AGC下降的两大主要驱动因素（Brienen et al., 2015, Pan et al., 2024）。在人为干扰中，土地利用变化——包括木材采伐、农业扩张和刀耕火种——是热带森林砍伐和退化的主要原因（Asner et al., 2010, Barlow et al., 2016）。与此同时，在全球变暖背景下，热带地区干旱事件的频率和强度均显著增加（Zeng et al., 2023）。干旱不仅加剧了森林退化和物种多样性丧失（Asner et al., 2010），还降低了土壤水分可用性，抑制了树木生长和更新，并增加了树木死亡率（Phillips et al., 2009, Aguirre-Gutiérrez et al., 2020）。这些效应共同削弱了热带森林的碳储量和碳汇能力（Pan et al., 2024）。此外，正如遗留效应理论所预测的（Shumi et al., 2018, Yu et al., 2025），土地利用历史和干旱都会留下持久的生态遗留效应，并持续塑造森林结构和功能，其影响远超初始干扰事件。重要的是，在山地热带森林中，这些驱动因素的强度通常沿海拔梯度变化，从而增加了其生态影响的复杂性。例如，低海拔地区的人类活动更为密集，土地利用压力通常更大，而高海拔地区则往往承受较弱的人为土地利用压力（Morueta-Holme et al., 2015, Peters et al., 2019）。类似地，干旱倾向于对低海拔森林产生更强的负面影响，降低树木生长速率；而在高海拔地区，干旱条件下云量减少和光照增加可能在一定程度上促进树木生长（Marqués et al., 2016, van der Sande et al., 2023）。尽管土地利用和干旱对AGC的影响日益受到关注，但跨海拔梯度的实证证据仍然有限，且这些驱动因素的遗留效应对退化林和原始林的影响方式是否相似仍不清楚。

理解土地利用遗留效应和干旱暴露通过生物与非生物途径在不同森林类型间调控AGC动态的潜在机制仍极具挑战性。首先，在指标方面，AGC的变化并非简单反映净增益或净损失，而是树木生长、死亡和更新等多种人口学过程的综合结果（van der Sande et al., 2017a）。这些人口学过程对净生产力的相对贡献在不同森林类型间存在差异（Rozendaal and Chazdon, 2015）。在退化的热带森林中，速生的先锋树种和不耐阴物种往往占主导地位（Heinrich et al., 2023），较高的树木生长和更新速率对幼龄森林的AGC净积累贡献巨大。相比之下，在原始林中，林冠闭合和资源竞争加剧（van der Sande et al., 2017a）抑制了树木生长并增加了死亡率，从而放大了碳损失的贡献。原始林中的大树可能对干旱尤为敏感（Poorter et al., 2017）。气候变化可能进一步改变这些人口学过程（Aguirre-Gutiérrez et al., 2025）。因此，阐明AGC动态需要区分这些人口学过程的贡献并识别其控制因素。

其次，尽管已知AGC会随土地利用遗留效应和干旱暴露沿海拔梯度而变化，但这些驱动因素发挥作用的路径在很大程度上仍是一个"黑箱"。尚不清楚AGC变化是与土地利用遗留效应和干旱暴露直接相关，还是通过群落结构、树木多样性、功能组成和土壤条件等中介因素与这些驱动因素间接关联。现有证据表明，树木多样性（如物种多样性和功能多样性）、森林结构和土壤理化性质在调控AGC方面均发挥着重要作用（van der Sande et al., 2017b, Bongers et al., 2021, Schnabel et al., 2025）。例如，结构异质性较高的森林能更有效地利用垂直空间并提高光能利用效率，从而促进树木生长和增加碳储存（Ehbrecht et al., 2021）。较高的物种多样性可通过生态位互补和选择效应正面影响碳储存（Poorter et al., 2015, Tetemke et al., 2021）。关于土壤养分，其对AGC的影响可能更为复杂。虽然养分丰富的土壤可以促进植物生长和碳积累，但也可能因竞争加剧而增加树木死亡率（Quesada et al., 2012）。此外，土壤肥力可以通过影响物种多样性、性状组成和森林结构间接调控森林AGC（van der Sande et al., 2018）。迄今为止，大多数研究侧重于AGC的时空格局，而对这些潜在机制的综合评估仍然有限。

由于具有极高的碳储存和固碳潜力，亚洲热带雨林在全球碳循环中发挥着关键作用（Sullivan et al., 2020）。海南岛是中国主要的热带雨林区域之一，也是印马雨林系统的组成部分（Jiang et al., 2002）。然而，自20世纪50年代以来，农业扩张和商业化伐木驱动的大规模土地利用变化导致了广泛的森林砍伐和反复的林地清理，仅存少量原始林残块（Ding et al., 2012）。此外，该区域在过去数十年中经历了不同程度的干旱事件，尤其是在2015至2020年间（Tian et al., 2023）。这些条件为研究土地利用遗留效应和干旱暴露如何与森林碳动态沿海拔梯度相关联提供了宝贵的机遇。

本研究利用了中国海南岛22个1公顷样地跨越海拔梯度和土地利用遗留梯度的2010至2021年清查数据，旨在回答以下关键问题：（1）在两个具有对比干旱条件的时期（2010–2015与2015–2021）中，沿海拔梯度退化林与原始林之间的AGC储量及其动态有何差异？我们提出假设（H1a）：由于获取型物种占主导地位，退化林的AGC变化速率可能更高。我们进一步提出假设（H1b）：由于许多晚期演替物种对干旱的抵抗力较低，干旱对原始林AGC动态的影响更强。（2）在对比干旱暴露条件下，AGC动态如何通过生物与非生物途径与海拔和土地利用遗留效应相关联？我们提出假设（H2a）：土地利用遗留效应主要通过改变植物生态策略来影响AGC动态，而（H2b）海拔在干旱暴露条件下对确定AGC动态发挥着重要作用，因为气候对树木生长的限制沿海拔梯度变化显著。（3）树木生长、死亡和更新在多大程度上驱动了净AGC变化及其在不同森林类型间的差异？我们提出假设（H3）：三种人口学过程对AGC变化的贡献在两种森林类型间存在差异，在退化林中生长和更新占主导，而在原始林中死亡的作用更为突出。

样地片段

研究区域位于海南热带雨林国家公园霸王岭片区（18°52′–19°12′ N, 108°53′–109°20′ E）。该区域地势南高北低，地形复杂，以山地为主（图S1）。该地区为热带季风气候，年平均气温为21.3°C，最热月平均气温达22.8°C，最冷月平均气温降至

结果

原始林的AGC储量沿海拔梯度呈单峰分布，在中海拔处达到最大值。退化林未呈现这种单峰模式，其AGC随海拔升高而线性增加（图2）。两种森林类型的AGC储量均随时间推移呈一致上升趋势，其中原始林和退化林分别增长了4.9%和22.9%。尽管两种森林类型在三……

讨论

基于跨越土地利用遗留梯度和海拔梯度的热带山地生态系统中森林样地的十年调查数据，我们的分析揭示，在两个时期中退化林和原始林的地上碳（AGC）储量均持续增加，且退化林的AGC增长量和净变化量更高。两种森林类型在干旱暴露更强烈的时期净AGC变化均有所下降。因此，我们的第一个假设（H1）得到了支持。我……

结论

本研究揭示了2010至2021年间，在湿润期和干旱暴露期，海南热带森林中AGC动态如何沿土地利用遗留梯度和海拔梯度变化。原始林和退化林在整个海拔梯度上均显著受到土地利用遗留效应和干旱暴露的影响。海拔通过其对土地利用遗留效应、群落结构、物种多样性和功能……的直接和间接效应，在塑造AGC动态方面发挥着关键作用。

作者贡献声明

程瑞明：撰写——初稿，可视化，调查研究。王慧文：调查研究。陈晨：调查研究。程奕晴：调查研究。毛准：撰写——审阅与编辑。Susan G. Letcher：撰写——审阅与编辑。陈战：撰写——审阅与编辑，调查研究。姚杰：撰写——审阅与编辑。臧润果：撰写——审阅与编辑，概念化。丁毅：撰写——审阅与编辑，方法论，概念化。

利益冲突声明

作者声明不存在已知的竞争性财务利益或个人关系，这些利益关系或个人关系可能被认为会影响本文所报告的工作。

致谢

我们感谢杨秀森先生、李瑞才、王金强以及中国林业科学研究院和海南大学的研究生们长期以来在野外工作方面提供的协助。我们感谢一位匿名审稿人提出的建设性意见，这些意见改进了本稿件。本研究得到国家重点研发计划（2023YFE0105100-1）和国家自然科学基金（32271616, 41671047）的资助。毛准得到Horizon Europe

程瑞明|王慧文|陈晨|程奕晴|毛准|Susan G. Letcher|陈战|姚杰|臧润果|丁毅的资助。