引言
森林生产力是一个至关重要的因素，从理解全球陆地碳循环到在当前气候变化背景下可持续地管理本地森林生态系统均不可或缺（Coops, 2015）。温度和降水的变化通过影响光合、呼吸（Barber et al., 2000）和水分利用效率（Binkley et al., 2004）等生理过程，显著影响森林生长。因此，气候与生产力之间的关系已在不同生物群落和空间尺度上得到广泛研究（Trotsiuk et al., 2020, Anderson-Teixeira et al., 2022, Hogan et al., 2024）。然而，尽管气候对森林生产力的影响已被确立，但仅考虑气候因素和基本林分特征（如林分密度、龄级）时，仍存在大量未解释的变异（Bell et al., 2014, Hogan et al., 2024），这表明其他林分层级的属性可能调节森林对气候的响应，并对观测到的生产力模式有所贡献。
林分结构多样性（异质性或复杂性）越来越多地被认为是森林生产力和生态系统功能的重要决定因素（Forrester, 2019, Zhai et al., 2024）。它由树种组成、树冠结构的互补性、树木大小多样性以及空间格局所决定（Fotis et al., 2018）。结构多样性指标已被证明是净初级生产力的强预测因子，因为它们能够影响光截获（Atkins et al., 2018）、冠层结构（Juchheim et al., 2017）以及地下资源获取。各种结构指数已被用于量化林分结构的异质性，包括个体树木层面的指标，如基尼系数（Zeller and Pretzsch, 2019）和变异系数（Pretzsch et al., 2024），以及基于径级分类的多样性与均匀度指数（例如从茎密度或断面积推导出的Shannon指数和Simpson指数）。目前，利用激光雷达（LiDAR）技术可以捕捉更详细的森林复杂性特征，并且已开发了与LiDAR相关的指数，如林分结构复杂性指数（Ehbrecht et al., 2021）。既往研究报道了结构多样性与生产力之间的正向（Lei et al., 2009, D?nescu et al., 2016, Ray et al., 2023）、中性（Long and Shaw, 2010）甚至负向关系（Ryan et al., 2010, Yi et al., 2022），表明结构多样性的效应具有情境依赖性，可能随林分和环境条件而变化（Jucker et al., 2016, Zeller and Pretzsch, 2019）。重要的是，大多数现有研究关注结构多样性的独立效应，而对其与气候影响相互作用的潜在作用关注有限。
在森林生态系统中，气候对生产力的影响可能通过结构多样性进行中介。结构多样性可以影响冠层内的日温差（Ehbrecht et al., 2019）、散射光量（Kovács et al., 2017）等微气候条件，改变资源的空间分布（Boyden et al., 2012），并调节个体树木对环境胁迫响应的同步性（Astigarraga et al., 2025）。例如，具有复杂垂直和水平结构的林分可能提高光能利用效率，并促进对不同土壤层水分的获取，从而缓解干旱或高温的不利影响（Murray et al., 2025, Terschanski et al., 2024）。这些机制与结构缓冲和功能互补的概念一致，即异质林分表现出对气候变异更大的抵抗性或恢复力。同时，气候可以通过控制森林物种组成和功能多样性来塑造林分结构多样性（Ehbrecht et al., 2021），且结构多样性对生产力的影响也可能受到气候条件的调节（Jucker et al., 2016, Fei et al., 2018, Ali et al., 2019）。例如，McIntyre et al.（2015）发现，在气候水分亏缺增加较大的地区，大树的衰退尤为严重，而小树在加利福尼亚州范围内增加，这可能显著改变树木大小的不平等性以及进而影响生产力。在树种组成方面，有报道指出水分胁迫会促使树种组成向更耐旱但生长较慢的物种转变（Zhang et al., 2018）。根据胁迫梯度假说，竞争与互利之间的平衡沿环境梯度发生偏移，在胁迫条件下互利作用变得更加重要（Bertness and Callaway, 1994）。在结构复杂的林分中，这种偏移可能在资源受限的环境中增强多样性对生产力的正向效应（Paquette and Messier, 2011）。这些动态过程表明，结构多样性对生产力的影响并非恒定不变，而是通过物种间相互作用强度和性质的变化随气候而变化。
结构多样性对森林生产力的影响受物种特异性生态策略和功能性状塑造。不同树种在生活史特征、生态位和生理适应方面存在差异，这些差异共同决定了它们的林分结构属性及其对气候因子的响应。例如，耐阴性的差异影响物种对冠层分层和光照竞争的反应方式（Kashian et al., 2023），而根系深度的差异则影响其对水分可利用性的敏感性（Stone and Kalisz., 1919）。此外，由于生理调节机制的差异，不同物种可能对气候变化表现出截然不同的响应。一些物种能够通过快速的生化反馈调节代谢过程，从而在干旱条件下更高效地利用有限的水资源（Abrams et al., 1990），而缺乏这种能力的物种则更容易受到水分胁迫的影响。例如，栎属（Quercus）物种预计在趋于干旱的未来气候中将胜过枫属（Acer）和山茱萸属（Cornus）等更喜湿的属（Bahari et al., 1985）。然而，对于占据不同气候环境的同一属内近缘物种的比较研究关注较少。属内分析具有重要价值，因为它能够减少系统发育变异，从而分离气候适应在塑造结构-气候-生产力关系中的作用。
落叶松属（Larix，落叶松）提供了一个理想的系统，用于研究气候-结构-生产力关系的物种特异性中介机制。落叶松物种广泛分布于中国中部和东北地区，跨越了从寒冷温带至暖温带广泛的气候梯度。它们在根和叶的功能性状（Wang, 2023）以及气候适应性（Leng et al., 2008）方面表现出显著的种间变异，使之非常适合进行比较分析。既往研究已应用实证模型和过程化模型考察气候变化对落叶松林分特征（Zang et al., 2016）和生产力（Xie et al., 2020）的影响。然而，林分结构多样性和气候因素对落叶松不同物种生产力的综合影响关注较少。因此，本研究的目的是：（1）量化气候因素和林分结构多样性对落叶松人工林年生长量（MAI）的相对贡献；（2）考察林分结构多样性与生产力的关联是否以及如何随气候条件变化；（3）描述落叶松不同物种之间气候-结构-生产力关系的物种特异性模式。通过将林分结构、气候、立地条件和物种身份纳入统一的分析框架，本研究旨在为未来气候变化下落叶松人工林的适应性结构管理提供见解。
