泰国北部低山地森林的自然更新与演替发展：结构、组成和种群动态变化的十年格局

《Forest Ecology and Management》：Natural regeneration and successional development of lower montane forests in northern Thailand: Decadal patterns of structural, compositional, and demographic change

　　

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  十年的监测显示，恢复中的森林持续恢复。
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  物种丰富度和胸高断面积增加，而木株密度下降。
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  两个恢复样地均向2021年的静态低山地林参考样地收敛。
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  高物种丰富度并不表示已恢复天然林的物种组成。
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  种群动态速率波动，未检测到明显的单调趋势。

引言

热带森林日益位于由农业扩张、轮耕和反复干扰所塑造的景观中（Chazdon, 2014, Lewis et al., 2015）。因此，恢复森林覆盖、生物多样性和生态功能成为全球主要优先事项（Brancalion et al., 2019, Strassburg et al., 2020, Williams et al., 2024）。在退化严重或自然恢复受限的地方，主动恢复可能是必要的。然而，当干扰停止、种子来源仍然可用且反复的压力得到控制时，天然更新可以提供一种有效且相对低成本的恢复途径（Chazdon and Guariguata, 2016, Crouzeilles et al., 2017, Chazdon et al., 2025）。仅凭森林覆盖面积无法评估其成功与否，因为森林结构、物种组成和种群动态可能以不同的速率变化（Poorter et al., 2021, Rosenfield et al., 2023）。

次生林通常在弃耕后的最初几十年内积累物种、胸高断面积和生物量，而木株密度可能通过竞争和自疏而下降（Guariguata and Ostertag, 2001, Letcher and Chazdon, 2009, Poorter et al., 2016）。结构属性可以相对迅速地恢复，而物种组成可能在几十年或更长的时间内仍与成熟林有所不同（Dent et al., 2013, Rozendaal et al., 2019, Poorter et al., 2021）。因此，高物种丰富度并不一定表示已恢复成熟林的物种组成。演替轨迹在不同样地之间也存在差异，因为它们受到先前土地利用、初始植被、环境条件、景观连通性和繁殖体可用性的影响（Norden et al., 2015, Hordijk et al., 2024）。因此，评估恢复情况需要相对于具有生态意义的参考样地，对结构和组成变化进行反复测量。

死亡率、更新和生长将短期种群变化与长期森林发展联系起来。这些过程共同决定了木株密度和胸高断面积的积累，并促使物种组成发生变化。先锋树种通常在开阔条件下迅速定殖，而耐阴树种往往随着冠层覆盖的发展变得更为重要（Chazdon, 2008, Uriarte et al., 2016, Uriarte et al., 2019）。然而，同一演替组内的物种在种群动态表现上可能存在显著差异，且种群策略在功能组之间可能存在重叠（Schorn et al., 2024）。物种特定的生境关联也可能影响演替轨迹，海南岛热带森林十年的记录表明了这一点（Tian et al., 2022）。因此，需要进行反复调查以区分方向性变化与短期种群波动，并确定宽泛的功能组是否能充分代表物种间的变异（Anderson-Teixeira et al., 2015, Saikhammoon et al., 2023）。

热带山地森林支撑着高度的生物多样性并提供重要的生态系统服务，但在长期的热带森林研究中它们仍代表不足（Bruijnzeel et al., 2011, Malhi et al., 2014, Spracklen and Righelato, 2014）。在整个南亚和东亚，它们的结构和物种组成随海拔、地形、气候和生物地理历史而变化（Ohsawa, 1991, Slik et al., 2018, Ashton and Zhu, 2020）。在泰国北部，低山地景观已被农业和其他土地利用所改变，形成了天然林、次生植被和恢复样地的镶嵌体（Hermhuk et al., 2019）。素贴-普国家公园（DSPNP）在树木分布、种群结构、空间组织和森林恢复方面拥有悠久的生态研究历史（Elliott et al., 2003, Asanok et al., 2013, Marod et al., 2014, Marod et al., 2022）。近期的研究考察了这一景观中樟科植物的多样性与分布、森林的时间动态以及天然样地与恢复样地之间的差异（Thinkampheang et al., 2024, Srisuwan et al., 2024, Marod et al., 2025）。尽管已有这些基础，但很少有亚洲低山地森林的研究在无人工辅助恢复期间，利用反复调查同时考察结构发展、组成收敛和物种水平的种群动态变化。

许多关于次生演替的研究使用时间序列，即在同一时间比较不同年龄的样地。时间序列提供了宝贵的信息，但样地年龄可能与土地利用历史、土壤、地形和景观背景相混淆（Johnson and Miyanishi, 2008）。对固定样地的反复测量通过直接量化每个样地内部的变化，提供了互补的证据。可以通过测试恢复样地是否逐渐与自然林参考样地变得更加相似来评估组成恢复情况（Norden et al., 2015, Rozendaal et al., 2019, Poorter et al., 2021）。当参考森林只调查一次时，它代表的是静态参考，而不是同步的时间轨迹。因此，观察到的收敛必须解释为监测样地内部的变化，而不是森林年龄的一般效应。

我们使用了2011年至2021年在素贴-普国家公园（DSPNP）内两个天然恢复的1公顷样地进行的六次调查，并将其组成轨迹与2021年调查的天然低山地森林进行了比较。根据最后一次调查时的年龄，将恢复样地命名为NFR-17y和NFR-37y；它们的年龄在监测期间有所变化。我们探讨了三个问题：(1) 在每个恢复样地内部，森林结构、胸高断面积的增减以及树木和幼苗的种群动态是否表现出方向性变化？(2) 在使用相对多度和重要值指数进行评估时，每个样地的物种组成是否向2021年的天然林参考样地收敛？(3) 在每个样地内部以及两个监测样地之间，先锋种、晚期先锋种和顶级种的死亡率、更新和直径生长是否存在差异？我们预期物种丰富度和胸高断面积会增加，木株密度会下降，并且与自然森林的Bray-Curtis不相异性会减小。功能组和样地间分析评估了这些结构和组成变化是否伴随着种群动态和生长差异。由于每种森林状况仅由一个样地代表，时间变化在样地内部进行评估，而不同状况之间的比较被解释为样地特定的对比，而不是森林年龄的重复效应。

节选

研究地点

本研究在泰国北部清迈府的素贴-普国家公园（DSPNP）进行（18°43′30″–19°07′30″ N, 98°48′20″–98°57′10″ E; 图 1）。公园面积约161平方公里，海拔从300米延伸至1650米（a.s.l.）。其山地景观由陡峭的坡地、狭窄的山谷和强烈切割的地形组成。区域气候为季风气候，11月至次年4月为旱季，5月至10月为雨季。由于气候仅被用作

森林结构与物种组成

2021年，NFR-17y的物种丰富度最高（125种），其次是NFR-37y（106种）和天然低山地林参考样地（105种）。香农多样性显示出相同的描述顺序，H′值分别为3.87、3.72和3.62。相比之下，NFR-17y的胸高断面积最低（23.57 m2 ha?1），NFR-37y居中（33.78 m2 ha?1），天然低山地林最高（35.58 m2 ha?1）。木株密度遵循相同的顺序，分别为1489、1911和2436 stems ha?1（表

样地特定的向天然林参考样地收敛的组成变化

基于物种相对多度和重要值指数（IVI）的不相异性同步下降表明，组成恢复发生在群落组织的互补维度上。相对多度反映了物种数量表示的变化，而IVI还捕获了它们的胸高断面积优势度和空间频率。这些指标之间的一致性表明，收敛并非仅由木株数量变化驱动，还涉及逐步

结论

本研究提供了样地特定的证据，表明天然更新与两个低山地森林样地中持续的结构发展和组成收敛有关。在10年的监测期间，物种丰富度和胸高断面积增加，木株密度下降，且两个样地中的平均胸高断面积增量均大于减量。Bray-Curtis不相异性也下降了，表明与2021年静态天然林参考样地越来越相似。然而，NFR-17y支持了

CRediT 作者贡献声明

Dokrak Marod： 撰写 – 审查与编辑，监督，项目管理，调查，资金获取，概念化。 Prateep Duengkae： 撰写 – 审查与编辑，监督，调查。 Lamthai Asanok： 撰写 – 审查与编辑，概念化。 Warong Suksavate： 撰写 – 审查与编辑，调查。 Wongsatorn Phumphuang： 调查，数据整理。 Sutheera Hermhuk： 调查，数据整理。 Panida Kachina： 调查，数据整理。 Hiroko Kurokawa：

资助

本研究由2019财政年度的泰国农业大学研究与开发研究所（KURDI）资助。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的竞争性经济利益或个人关系，这些关系可能被认为会影响本论文中报告的工作。

致谢

我们衷心感谢泰国清迈素贴-普国家公园的总监和工作人员在野外工作期间提供的后勤支持。我们也衷心感谢泰国森林生态研究网络（TFERN）的学生们，他们为长期野外数据收集提供了无价的帮助。

Dokrak Marod|Prateep Duengkae|Lamthai Asanok|Warong Suksavate|Wongsatorn Phumphuang|Sutheera Hermhuk|Panida Kachina|Hiroko Kurokawa|Luxiang Lin|Sathid Thinkampheang