南部山毛榉面临压力：不同海拔条件下不同种群幼年Nothofagus pumilio树木对树冠损伤的响应

《Forest Ecology and Management》：Southern beeches under pressure: Responses of juvenile Nothofagus pumilio trees from different populations to crown damage across contrasting altitudes

　　

• *Nothofagus pumilio* 幼树对冠部损伤具有强韧性。
• 种群差异在跨环境生长响应中占主导地位。
• 严重损伤促进冠部复杂度和共生优势茎的形成。
• 损伤对冠部结构的影响在损伤后至少持续六年。
• 变暖可能限制冠部损伤后的结构恢复。

**引言**

在全球变化的背景下，森林越来越受到非生物和生物干扰因素的影响，而这些因素的频率和严重程度预计将会增加（例如，Seidl 等人，2017）。这些干扰因素经常通过部分或完全失去枝条或主要冠部区域而损害树木冠部。这样的损伤减少了光合能力，并触发碳储层的动员以替换失去的生物量。因此，冠部损伤通过多种非排他性机制增加了树木的死亡风险，包括碳饥饿脆弱性的增加和对二次胁迫因素敏感性的增加（例如，Zuleta 等人，2022）。由于这些过程本身受温度制度的影响（例如，de Brito 等人，2026；Aparicio 等人，2025），变暖可能进一步限制冠部损伤后的树木恢复。

虽然冠部损伤在成年树木中被更广泛地研究，但幼树阶段却很少受到关注，而这些阶段可能特别脆弱。它们相对较小的非结构性碳储备池和与大小相关的限制增加了其对损伤和死亡的感受性（Zuleta 等人，2022；Niemets，2010）。在幼苗和幼树中，冠部损伤可能由强风、落叶、霜冻、冰暴、干旱、食草或脊椎动物造成的机械损伤引起（Quirós Cede?o 等人，2024；Huertas Herrera 等人，2022；Beloiu 等人，2022；Hjeljord 等人，2014；Kraemer 和 Nyland，2010；Alvarez-Clare 和 Kitajima，2009；Gillman 和 Ogden，2001；Clark 和 Clark，1989）。在冷温带地区，霜冻尤其重要，因为冬季和春季气温升高可能改变芽的物候并增加幼嫩枝条对晚霜事件的暴露（Luo 等人，2025），常常造成与食草动物在幼树中所产生的相当程度的损伤（Kupferschmid 和 Heiri，2019）。

无论原因如何，幼树阶段的冠部损伤可能扰乱顶端控制，改变冠部结构，并将随后的生长轨迹重新定向，从而重塑更新队列内的竞争相互作用，因为那些恢复更有效的个体在生长和存活方面获得长期优势（例如，Cacciatori 等人，2025；Reis 等人，2022；Needham 等人，2022）。这种结构变化反过来可能影响天然森林林分的结构发展，并在人工林中影响茎形和最终的木材质量（例如，Benneter 等人，2018）。此外，幼树阶段的冠部损伤可能留下持久的生理遗产，改变植物对随后环境胁迫的响应，将早期损伤的影响延伸到结构恢复之外（Gordaliza 等人，2025）。由于幼树阶段支撑着天然森林动态和林业结果，了解幼树如何从冠部损伤中恢复，以及这种恢复如何在不同种群和环境条件下变化，对于制定策略以在增加的环境压力下维持森林更新和木材生产至关重要。

在阿根廷南部安第斯山脉，*Nothofagus pumilio* (Poepp. et Endl.) Krasser 是该地区占主导地位且分布最广泛的树种之一，从 36.5°S 延伸到接近 56°S（Hildebrand-Vogel 等人，1990）。这种南方的山毛榉高度适应上层植被带延伸至林线的寒冷条件（Werner 等人，2025）。由于这种寒冷适应，它被认为特别容易受到气候变暖的影响，而气候变暖已经通过气温升高、降水制度改变和更频繁的极端事件（如晚霜、干旱和野火）重塑了区域森林动态（例如，Pessacg 等人，2020；Paritsis 等人，2015）。这些驱动因素与人类活动相互作用，包括牲畜放牧、引入外来食草动物和土地利用压力，通过早期冠部损伤共同减少了幼树的数量和质量，从而影响了植树造林和恢复工作的成功（例如，Huertas Herrera，2022；Bava 和 Rechene，2005）。

*Nothofagus pumilio* 被认为是一种中间耐荫树种，尽管其耐荫程度随个体发育而变化（例如，Martínez Pastur 等人，2007）。作为一种没有持久种库的专性播种者，它依赖于由种子事件性更新形成的幼苗或幼树库，这些库可在密闭林冠下持续数十年，直到林窗出现允许进一步发育（Cuevas，2002）。这种在林下的长期停留增加了幼植物经历冠部损伤事件的可能性，这些事件可能扰乱其个体发育结构轨迹。此外，许多山毛榉森林成年队列中冠部枯死现象的增加（Reiter 等人，2025；Rodríguez-Catón 等人，2016）可能进一步加剧森林退化，并增加更新队列对冠部损伤因素的脆弱性。

由于 *N. pumilio* 在冠部结构方面表现出相当大的可塑性和遗传变异，其中许多与海拔梯度相关（Soliani 和 Aparicio，2020；Stecconi 等人，2010），因此冠部损伤的恢复应跨越不同的遗传起源和热环境进行评估。树冠结构是地上结构单元的三维排列，源于遗传决定因素、个体发育梯度和环境可塑性的相互作用（例如，Coupel-Ledru 等人，2022；Barthélémy 和 Caraglio，2007；Puntieri 等人，2007）。冠部结构介导光拦截、水分利用和碳获取与分配之间的基本权衡，因此它在植物表现和环境条件适应中起核心作用。在 *N. pumilio* 中，一种非萌生树种，严重地上损伤后的恢复主要取决于剩余冠部的存活能力、恢复生长和重建等级组织的能力。冠部恢复依赖于即时或延迟重复生长等发育过程，即分别来自活跃、已生长枝条或休眠芽的接力轴发育（Barthélémy 和 Caraglio，2007）。重复生长是指树木基本结构单元的局部或完全复制，导致形成新的轴，随后复制个体的结构组织（Oldeman，1974；Barthélémy 和 Caraglio，2007）。损伤后产生的重复生长类型可以决定顶端优势是否重建以及植物结构如何随后组织。

最近，我们表征了来自三个种群、生长在三处跨越广阔海拔范围实验站点的 *N. pumilio* 幼树冠部结构的发展，其中包括两个位于该地区 *N. pumilio* 森林平均下限以下约 200 米和 600 米的站点（Torres 等人，2024）。在实验站点之间，这种海拔对比对应于实验系统极端位置之间约 3.5°C 的平均大气温度差异。我们发现植物活力和冠部结构发展在站点之间存在差异，生长在较温暖站点的植物表现出较低的活力和与先进个体发育阶段通常相关的特征的早期表达。在这种条件下，植物还表现出较少的等级发展和更多的枝条枯死，这可能反映了较温暖条件下去驯化相关的更大脆弱性。虽然我们之前的研究表明冠部结构是由遗传起源和与海拔相关的环境条件相互作用塑造的，但没有涉及这些因素如何影响幼树从冠部损伤中恢复的能力。基于这一实验网络，在本研究中，我们研究了生长在这种对比海拔的 *N. pumilio* 幼树如何从冠部损伤中恢复。具体而言，我们提出：(RQ1) 在冠部生物量损失后，种群和损伤严重程度对生长恢复和结构重组的相对贡献是什么？以及 (RQ2) 在改变生态框架（包括较温暖的大气条件）下，恢复响应在多大程度上受到修饰？

基于种群分化的证据（Sekely 等人，2024；Mattera 等人，2020；Soliani 和 Aparicio，2020）、当前对 *N. pumilio* 冠部结构发展的了解（Stecconi 等人，2010）、该实验网络的先前观察（Torres 等人，2024）以及证明变暖诱导的幼树生理响应限制的并行实验发现（Aparicio 等人，2025），我们预期损伤后的恢复将源于种群、损伤严重程度和环境条件之间的相互作用。相应地，我们假设：(1) 种群间遗传决定的差异将主要解释损伤后生长恢复的变异；(2) 生长恢复和恢复等级冠部结构的能力将主要随损伤严重程度的增加而下降，导致幼树越来越依赖延迟重复生长，从而表现出更大的结构重组；以及 (3) 在较温暖大气条件特征的站点，恢复响应将受到更大限制，特别是对于存活和幼树重建等级冠部结构的能力。通过研究幼树对冠部损伤在新型热环境中的响应，本研究提供了关于 *N. pumilio* 韧性和适应潜力的新见解，对变暖情景下的森林管理和植树造林具有意义。

**实验条件和植物材料**

我们在阿根廷西北部巴塔哥尼亚进行了一个跨约 800 米海拔范围的遗传多环境试验（MET），涉及三个实验站点。这些站点除其他未测量的特征外，在自然热制度方面存在差异，而建立程序和管理实践在各站点之间保持可比。高海拔站点（H；1160 米海拔）位于 Bariloche 的 Cerro Otto，毗邻成熟的 *N. pumilio* 天然林分，在那里占主导地位的…

**基线特征：植物大小、等级发展和中等与严重生物量去除处理之间的变异**

我们预期分配到三个损伤处理的植物初始大小和等级发展相似，因为实验设计中的植物分配旨在最小化偏差。这一预期在很大程度上得到满足，只有很小的效应偏差（F = 5.04，P < 0.01；η2p = 0.02），归因于 H 站点的变异，在那里偶然地，中等损伤处理接收了更多等级结构较少的植物（图 3 B）。对于主茎体积指数（d2h）…

**讨论**

在本研究中，我们调查了 *Nothofagus pumilio* 幼树如何响应冠部损伤，以及这些响应如何随遗传起源在对比站点条件下变化。实验系统跨越广阔的海拔范围，延伸到北方巴塔哥尼亚该物种当前下限以下，并包括逐渐变暖的大气条件。冠部损伤诱导了一系列涉及剩余和新生…

**CRediT 作者贡献声明**

Alejandro Gabriel Aparicio：写作 - 审稿与编辑、写作 - 初稿、可视化、项目管理、方法学、调查研究、形式分析、数据管理、概念化。Cristian Daniel Torres：写作 - 审稿与编辑、可视化、方法学、调查研究、形式分析、概念化。Mario Juan Pastorino：写作 - 审稿与编辑、项目管理、方法学、资金获取、概念化。Carolina Soliani：写作 - 审稿与…

**利益冲突声明**

作者声明没有已知的可能影响本文所报告工作的竞争财务利益或个人关系。

**致谢**

我们感谢 NF Jaque、MR Huentú 和 AD Torres 在植物生产和试验安装方面的协助，A Magnin 在野外测量方面的帮助，以及 INTA General San Martin 森林站点的团队维护试验站点。我们也感谢 Club Andino Bariloche 提供 Cerro Otto 的土地准入用于安装部分试验。我们感谢两位匿名审稿人的仔细和建设性评估，这些评估有助于…

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