气候变化情景下中国Bambusa物种丰富度格局预测与保护启示：基于MaxEnt与GAM的整合分析

《Forest Ecosystems》：Projecting climate change impacts on Bambusa species richness in China

　　

Bambusa属因优异的力学性能和快速生长，在生态保护与经济发展中具有重要作用。然而，气候变化可能破坏其物种丰富度的地理分布。本研究将中国Bambusa属物种分布数据与环境变量整合，利用MaxEnt和ArcGIS模拟当前及未来物种丰富度的空间格局。采用广义加性模型（GAM）评估关键环境因子及其交互作用对物种丰富度的影响。模型表现出较强性能。MaxEnt建模的所有Bambusa属物种曲线下面积（AUC）值均超过0.95，GAM表现出较强的泛化能力且未出现过拟合。影响物种丰富度的关键因子包括年均温（Bio₁）、最冷季度平均温（Bio₁₁）、年降水量（Bio₁₂）、最干季度降水量（Bio₁₇）和海拔（Elev），最优因子组合为 Bio₁₁ × Bio₁₂ × Elev。当前，Bambusa丰富度热点主要位于中国南方沿海低地。在多数情景下，收缩物种数超过扩张物种数。中高丰富度区域质心在经度上的移动远大于纬度，明显的向北纬度迁移仅出现在2090s。此外，研究人员识别出在所有气候情景下适宜栖息地持续收缩的受威胁物种。这些发现不仅为竹类多样性保护提供科学依据，也为优化竹林碳汇空间布局提供重要参考。

植物多样性对维持生态系统功能和稳定性具有重要作用，物种丰富度作为植物多样性的关键指标，其时空格局与气候因子密切相关。全球气候变化下，温度和降水制度变化将改变许多物种的适宜栖息地，迫使物种迁移，但多数物种迁移速率难以匹配栖息地变化，进而导致种群下降甚至灭绝风险，并影响植物分布、丰富度格局、群落结构和植物多样性。因此，揭示未来气候变化下物种丰富度分布格局及其机制，可为识别生物多样性热点和建立优先保护区提供科学依据。森林是陆地生态系统重要碳库，竹林因高碳储量、快速生长和广泛分布成为实现碳中和的战略资源。Bambusa（簕竹属）是竹亚科（Bambusoideae）合轴型竹类，主要分布于亚洲热带和亚热带，偏好湿热环境，在合轴型竹类中具有较强环境适应性和较高物种多样性。中国记录80种，主要分布于东部、南部和西南部，野生种群稀少，并分为Bambusa subg. Bambusa、B. subg. Dendrocalamopsis、B. subg. Leleba和B. subg. Lingnania四个亚属。Bambusa具有优良拉伸强度、弯曲模量和抗压强度，经济、生态和观赏价值显著，广泛用于竹材生产、笋用采收和生态修复。但属级尺度上，气候变化下Bambusa空间格局仍很大程度上未被探索。为此，研究人员开展本研究，目标是揭示当前和未来气候下Bambusa物种丰富度分布格局与时间变化，识别塑造其分布和丰富度的关键环境因子组合，并提出应对气候变化的引种和保护策略。

方法上，研究人员从野外调查、已发表文献、GBIF、Flora Reipublicae Popularis Sinicae、CVH和NSII等平台收集中国80种Bambusa分布点，初始1599个，经10 km×10 km缓冲去重并剔除少于4个记录种后，最终76种1088个分布点用于建模。当前和未来2050s、2090s生物气候及海拔数据来自WorldClim v2.1，未来采用BCC-CSM2-MR的SSP1-2.6、SSP2-4.5和SSP5-8.5；浅层土壤变量（0–30 cm）来自HWSD v2.0，统一重采样至5弧分。经Pearson相关和LASSO筛选11个环境变量。MaxEnt v3.4.0以75%训练、25%测试、10次Bootstrap重复建模，AUC评价；GAM在R 4.4.1的mgcv v1.9.4中拟合，采用TPS、REML，训练80%、验证20%，构建单因子、双因子和三因子嵌套模型。

3.1 当前Bambusa丰富度分布。所有建模物种的AUC值均超过0.95，表明MaxEnt预测性能稳健。观测丰富度呈现明显纬度梯度，热点集中于南岭以南华南低地；高丰富度出现在台湾、福建、广东、海南、广西和云南南部等热带季风区。MaxEnt模拟显示，Bambusa高度适宜核心区主要包括海南岛、台湾岛、雷州半岛和云南南部，最高预测丰富度达53种，并沿南海北部海岸形成连续带。中低丰富度北界约达长江中下游平原，西界止于云贵高原，与观测格局总体一致。

3.2 限制现代潜在分布格局的气候因子。研究人员提取物种丰富度≥30的网格，统计得到Bambusa最优栖息条件为暖湿低海拔环境：年均温20.5–26.3 °C，最冷季度平均温高于12.6 °C，年降水量1005–2600 mm，最干季度降水量高于30 mm，海拔低于647 m。单因子GAM显示，Bio₁解释力最强，测试R²为0.887，响应曲线呈单峰，丰富度在20–26 °C内随温度升高而增加；Bio₁₁验证R²为0.734，低于15 °C时丰富度明显下降；其他三个关键因子解释力低于0.4。双因子交互模型平均验证R²为0.904，其中Bio₁ × Bio₁₂表现最佳，验证R²为0.932。三因子模型中，引入交互项后解释偏差最多提高9.1%，AIC显著下降；全交互模型与双因子交互模型测试R²相近，但解释偏差略高且泛化稳定（ΔR²≤0.003），无过拟合迹象。Bio₁₁ × Bio₁₂ × Elev全交互模型最优，测试R²为0.950，解释偏差为95.00%。三维分布显示，高丰富度集中在中低海拔、中等年均温和最冷季度均温、中等年降水或较干季度降水较高区域；海拔高于1500 m时丰富度显著下降。

3.3 未来气候条件下潜在丰富度分布。未来不同排放情景下，Bambusa物种丰富度空间格局波动较小，核心高丰富度区无显著空间位移，华南仍是多样性核心区。最大丰富度值在不同情景间变化，范围为50（2090s-SSP245）至56（2050s-SSP245）。不同丰富度等级面积总体无明确趋势，但高丰富度区（≥31种）在所有未来情景下均呈收缩趋势；在2090s-SSP245下，其比例由5.02%降至2.90%，广东南部高丰富度区明显减少。同一排放情景下，2090s丰富度>0的网格数高于2050s，主要由丰富度低于10的区域驱动。中等丰富度区（21–30种）较当前略有扩张，2050s-SSP585下扩张最明显，比例由5.23%升至6.77%。

3.4 未来气候情景下Bambusa丰富度变化分析。当前与未来情景间物种变化统计表明，未来情景下无稳定物种，多数情景中收缩物种数显著高于扩张物种数；2050s-SSP126下收缩物种数约为扩张物种数的1.7倍。总网格变化显示，2050s网格损失远大于增益，而2090s呈相反趋势。除2050s-SSP245外，几乎所有时期最大丰富度减少量均大于最大增加量。空间上，华南南部海岸持续出现严重丰富度损失，但2050s-SSP245下明显缓解；连续损失区通常分布于福建、江西和安徽交界。丰富度增益主要集中在云南南部和福建南部，2090s在福建、江西、广东和湖南交界处出现增加区。四个亚属在2050s-SSP126下变化明显：B. subg. Dendrocalamopsis物种多收缩，B. subg. Lingnania多数物种倾向扩张，而B. subg. Bambusa和B. subg. Leleba绝大多数物种收缩。丰富度>20区域质心整体表现为2050s先向东南迁移，2090s再向北迁移。当前质心位于广东阳江西部，SSP126和SSP245下随时间向江门迁移；SSP585下2050s质心明显东北移至江门东部，2090s又退回当前质心附近。未来质心处Bio₁、Bio₁₁和Bio₁₂增加，Bio₁₇和Elev波动；2050s-SSP245质心迁至389 m较高海拔，2090s-SSP585环境变量接近当前水平。总体质心东西向位移显著大于南北向，SSP585下尤其明显，单种质心也呈类似趋势。

讨论部分，4.1模型准确性和当前模拟结果评估表明，理解气候变化下物种多样性空间格局是生物地理学和森林生态学核心问题。研究人员以Bambusa为代表，结合MaxEnt和多源环境变量预测丰富度，并用逐步GAM解析环境驱动层级。所有物种AUC超过0.95，GAM各模型结构泛化良好且无过拟合。已有认识认为Bambusa适应湿热环境，主要分布于华南0–800 m，这与本研究结果一致，进一步验证模型可靠性。4.2环境因子对Bambusa物种丰富度的影响方面，冬季温度和降水被识别为影响丰富度分布的关键因子，符合冬季气候限制植物北界的一般格局。温带森林分布主要受冬季冻害和霜冻胁迫限制，而亚热带常绿阔叶林中的竹类面临冬季低温和干旱联合胁迫。11月至2月光合和蒸腾速率下降，反映C₃植物在冷旱条件下的生理脆弱性。与深根性Quercus或Pinus可通过根系获取地下水不同，竹类依赖表土水分，约50%吸水发生在上部30 cm，易受表层土壤干燥影响。干旱下竹类采取保守策略，优先储存而非生长、优先自给而非共享，限制林分扩展和更新。物种地理分布是多环境因子联合耦合结果，海拔与气候因子三因子全交互模型解释力高于双因子交互模型。4.3气候变化下Bambusa丰富度分布格局方面，地理范围移动是气候变化最明显生物响应之一。已有研究估计陆生物种每十年平均向极地移动约16.9 km、向高海拔移动约11 m，纬度移动通常主导；但本研究中所有未来情景质心仍主要局限于广东省。Bambusa依赖根茎扩散，自然扩散速率约1 m/年，慢于风媒树种。质心经度位移远大于纬度，向北趋势到2090s才出现，可能因中国东部南岭、武夷山等东西向山脉形成北向扩散物理屏障；西南地区地形-气候屏障也限制北扩，甚至导致部分木本植物轻微南移。2090s各情景全球温度显著高于2050s，可能促进向北质心迁移并允许种群存续和扩张。四个亚属响应不同，除B. subg. Lingnania外，其余三亚属多数物种未来收缩。按IUCN标准，LSH≥30%的物种归为受威胁，B. subg. Lingnania中比例最低，B. subg. Leleba最高。这与当前分布差异有关：B. subg. Lingnania不仅广布华南，也广泛分布于西南尤其四川盆地，而复杂山地和四川盆地可能作为气候避难所。种内和种间变异也介导物种组合响应；B. subg. Lingnania为资源获取型物种，在干扰或变化环境中生长潜力较大。4.4保护政策与未来研究建议方面，有效管理策略需将物种分布与未来分布位移相匹配。当前高丰富度区应重视冬季管理和林分结构优化，可引入Cunninghamia lanceolata和Pinus massoniana等高价值阔叶树种构建混交林，利用生态位互补，优化光利用效率和抗逆性，增强碳汇能力，并促进退化地恢复和气候减缓。发展竹农复合系统可促进竹产品多样化和地方经济。不同物种应实施差异化保护：对收缩主导物种，尤其LSH≥30%者，优先进行种质保护，并加强未来气候适应性和抗逆性研究；对扩张竹种，应关注资源保护、扩散路径和栖息地。未来研究可扩展本方法，识别混交物种组合的适宜共现区和关键调控因子，为其他面临气候驱动范围转移的森林系统提供参考。整合物种分布预测与主导环境驱动评估，有助于预测哪些物种可自然存续、哪些需人为干预、哪些需针对性保护。

研究结论部分可译为：这些发现不仅为竹类多样性保护提供科学依据，也为优化竹林碳汇空间布局提供重要参考。