温带阔叶林中凋落物去除与根系排除对土壤磷有效性的对比效应

《Forest Ecosystems》：Contrasting effects of litter removal and root exclusion on soil phosphorus availability in a temperate broad-leaved forest

　　

摘要专业翻译 植物凋落物输入维持着土壤磷（P）肥力，然而全球环境变化和森林管理正日益干扰这一过程。尽管磷有效性常常限制温带森林生产力，但地上与地下凋落物减少对土壤磷动态的不同影响仍知之甚少。为探究此问题，研究人员在天然温带阔叶林中开展了一项长期（九年，2015–2024年）原位操纵实验，独立设置凋落物去除和根系排除（壕沟法）处理。研究发现，凋落物去除通过同步抑制细根坏死物（FRN）、微生物生物量磷（MBP）和酸性磷酸酶（ACP）活性，显著降低了有效磷（?9.9%）、中等有效磷（?3.4%）和全磷（?3.0%）。相反，根系排除意外地提高了有效磷（+9.1%）和全磷（+2.8%）。结构方程模型揭示了两种不同的调控路径：凋落物去除直接降低全磷和有效氮，进而驱动MBP和ACP活性的下降，限制了微生物磷转化；而根系排除则诱导细根凋落物的大量积累，这一坏死物脉冲刺激了微生物生物量和磷酸酶分泌（MBP和ACP分别增加21.0%和31.5%），从而提高了土壤磷有效性。此外，处理引起的非生物因子变化强烈介导了这些动态：凋落物去除下严重的土壤水分积累和急剧酸化协同损害了磷酸酶效率并增强了地球化学磷固定，而根系排除下适度的水分富集则优化了微生物磷动员。研究人员得出结论：虽然根系坏死物脉冲可在有限时期内促进磷动员，但持续的地上凋落物输入是长期磷生物有效性的不可替代驱动因素。因此，在磷限制日益加剧的背景下，保护森林地表凋落物对于维持土壤磷肥力和生态系统恢复力至关重要。

论文解读文章

一、研究背景与科学问题

磷（P）是制约全球森林生态系统结构与功能稳定性的关键大量营养元素。尽管温带森林传统上被认为主要受氮（N）限制，但长期的大气氮沉降和CO₂浓度升高加速了生态系统碳（C）和氮的积累，引发了广泛的化学计量失衡，使得这些生态系统日益趋向严重的磷限制。由于土壤矿物风化 inherently 缓慢且大气磷输入可忽略不计，温带森林土壤磷生物有效性的维持几乎完全依赖于植物凋落物输入的地球生物化学循环。

这一关键的凋落物循环由两条主要途径控制：地上凋落物和地下根系输入。在全球环境变化和人为管理的双重压力下，这些关键通量正经历深刻改变。例如，严重干旱减少地上凋落物数量并改变种内碳分配；同时，为降低野火风险而进行的凋落物清除直接消除了地上输入，而营林疏伐则大幅减少了林分尺度的活根生物量，从根本上改变了根系周转动态。然而，尽管学术界对植物源输入的重要性已有普遍共识，地上凋落物与地下根系途径在驱动森林土壤磷有效性中的相对贡献仍存在持续争议。在高度风化的磷限制热带森林中，地上凋落物被广泛强调为土壤磷肥力的核心驱动因素；而在北方、温带和山地生态系统中，实证证据表明地下根系输入主要决定土壤磷的动员。这种机制上的不确定性从根本上限制了研究人员在未来气候和管理情景下准确建模和预测森林养分动态的能力。此外，短期实验响应（≤3年）常被土壤的高物理化学缓冲能力所掩盖，无法捕捉森林磷循环的长期累积轨迹。因此，本研究旨在通过长期原位操纵实验，量化地上凋落物去除和地下根系排除对土壤不同磷组分的差异化响应，并阐明驱动这些变化非生物与微生物机制。

二、研究设计与主要技术方法

研究人员在中国河南省大别山森林生态研究站（32°06′ N, 114°01′ E；海拔204 m）的成熟温带阔叶林中开展实验。该区域属北亚热带与暖温带之间的过渡性季风气候，年均温15.2 °C，年均降水量1,120 mm。土壤为黄棕壤砂质壤土（Haplic Luvisol），表层（0–30 cm）pH为4.2–4.5，呈强酸性。林冠以栓皮栎（Quercus variabilis）、麻栎（Q. acutissima）和枫香（Liquidambar formosana）共优势。

实验于2015年10月建立，采用随机完全区组设计（RCBD），设置对照（CT）、凋落物去除和根系排除（壕沟法）三种处理，每种处理四次重复，共12个样方（2 m × 2 m）。凋落物去除处理使用1 mm尼龙网持续拦截新鲜凋落物；根系排除处理沿样方周边开挖1 m深壕沟，内衬50 μm孔径尼龙网以防止侧根侵入。2024年7月（生长旺季）采集0–20 cm表层土壤样品，测定土壤理化性质、微生物生物量磷（MBP）、酸性磷酸酶（ACP）活性及磷组分。土壤磷组分采用Hedley等（1982）修正的连续提取法，将磷分为有效磷（resin-P + NaHCO₃-P）、中等有效磷（NaOH-P）和非有效磷（HCl-P + residual-P）。细根和凋落物样品用于测定生物量及碳、氮、磷含量。统计分析采用线性混合效应模型（LMMs）和结构方程模型（SEM）。

三、研究结果

3.1 凋落物与根系属性

野外调查数据显示，凋落物生物量（916.58 g·m^?2）及其年磷通量（1.11 g·m^?2·year^?1）远超细根生物量（185.44 g·m^?2）和细根磷储量（0.15 g·m^?2）。根系排除显著增加细根坏死物（FRN）13.81%，而凋落物去除无显著影响。

3.2 土壤理化性质

凋落物去除使土壤pH降低5.31%、铵态氮（NH₄⁺-N）降低5.87%，同时土壤水分和容重分别增加39.26%和13.52%。根系排除则显著降低土壤容重14.14%，提高土壤水分、全氮、NH₄⁺-N和硝态氮（NO₃^?-N）分别14.01%、9.99%、5.19%和16.91%。

3.3 土壤磷组分

凋落物去除显著降低有效磷（?9.88%）、中等有效磷（?3.35%）和全磷（?2.96%）；根系排除显著提高有效磷（+9.14%）和全磷（+2.81%），中等有效磷仅有边缘性非显著增加。非有效磷在所有处理间保持稳定。

3.4 土壤微生物生物量磷与酸性磷酸酶活性

凋落物去除显著抑制MBP（?24.45%）和ACP活性；根系排除则显著增强MBP（+21.00%）和ACP活性（+31.5%）。根系排除下MBP和ACP分别比凋落物去除高60.09%和54.66%。

3.5 调控土壤磷有效性的因素

相关分析显示，有效磷与土壤pH、SOC、FRN、全氮、有效氮、MBP和ACP活性显著正相关，与土壤水分和容重显著负相关。结构方程模型表明，凋落物去除通过直接降低全磷和有效氮，间接抑制MBP和ACP活性，从而降低磷有效性；根系排除则通过增加FRN刺激MBP和ACP，进而提高有效磷。

四、讨论与结论

研究讨论部分指出，凋落物去除降低土壤磷有效性通过三条相互关联的途径实现：中断有机磷归还、抑制生化矿化以及增强非生物磷固定。凋落物去除导致土壤酸化（pH降低5.31%）和水分过度积累（增加39.26%），协同损害磷酸酶效率并增强铁铝氧化物的磷吸附固定。相比之下，根系排除通过细根坏死物分解提供资源补贴，刺激微生物增殖和磷酸酶分泌，同时消除活根后缓解了植物-微生物对有效磷的竞争，从而提高了磷有效性。根系排除下适度的水分富集（14.01%）避免了缺氧胁迫，优化了微生物磷转化。

研究结论指出，地上凋落物是温带阔叶林长期维持土壤磷有效性的不可替代驱动因素；凋落物去除会持续消耗有效磷组分并抑制微生物磷转化。根系排除虽可通过细根坏死物分解在有限时期内促进磷动员，但长期土壤磷生物有效性根本上依赖于持续的地上凋落物输入。基于这些机制性见解，研究建议森林管理中应严格避免完全清除凋落物（即使在野火风险缓解情景下），营林疏伐应适度进行以防止过度根系干扰和细根损失。保护完整的地表凋落物层和最小化地下人为干扰是维持土壤磷供应和长期土壤肥力的关键策略。