火烧后喀斯特森林早期植物群落组装：非物种特异性驱动因子与环境适应而非生物相互作用

《Forest Ecology and Management》：Early plant community assembly in post-fire karst forests: Species-independent drivers and environmental adaptation rather than biotic interaction

　　摘要：- 阐明了脆弱喀斯特过火生态系统中的群落组建过程。- 物种丰富度在第一年达到峰值，随后急剧下降。- 存活物种表现出增强的生态位重叠和趋同的资源利用方式。- 种间关联较弱，缺乏复杂的互作网络。- 在早期恢复阶段，非生物环境过滤的主导作用超过了生物互作。引言：野火是森林生态系统中的常见干扰因素（Chang等，2015），高强度火灾可对生态系统结构和功能产生长期影响。预测表明，未来全球受野火影响的面积可能大幅增加（Haas等，2026）。对于火敏感或未经火灾适应的生态系统而言，严重野火通过减少生物多样性、破坏生态系统结构和功能以及削弱生态系统稳定性，构成了生态威胁（Casady等，2010；Zhong等，2023；Menéndez-Miguélez等，2025）。大量研究已围绕多个主题探讨了过火后生态演替：物种多样性变化、生态系统生产力、土壤恢复、驱动因素及恢复策略（Bartels等，2016a；Casady等，2010；Guo，2001；Mack等，2008；Mantero等，2023；R?der等，2008；Smithwick等，2005；Turner等，2000）。然而，大多数研究针对的是灌丛和草原或长期演替轨迹；很少有研究以精细时间尺度，通过物种竞争和共存机制的视角来考察火灾发生后不同植被层的年度演替模式（Turner等，2000）。事实上，在高强度野火之后，新过火区域在资源可利用性方面表现出显著的空间异质性，同时群落组成和结构也发生巨大变化（Kuo等，2026；Xu等，2024）。这些变化使得早期演替阶段成为群落结构重组和结构稳定性的关键时期。分析过火后早期生态系统中的种间互作和群落稳定性动态，可以识别关键物种，阐明植物群落的重新组建规则，揭示核心演替驱动因素，并为科学生态恢复提供理论基础（Lv等，2025；Mantero等，2023；Meng等，2015；Roche等，2024）。过火后植被演替机制是恢复生态学的核心。干扰群落中的物种共存受到干扰类型、演替时间等因素的调节（Bai等，2025；Dent和Estrada-Villegas，2021；Dinnage，2009）。生态位和种间关系是研究物种共存、竞争和演替动态的基础。生态位宽度可用于量化物种的适应能力和资源利用能力（Greig-Smith和Curtis，1961；Huang等，2025）。它还可以反映物种在群落中的位置和分布（Xu等，2021）。生态位重叠表明种间资源利用的相似性，重叠度越高意味着资源需求越相似（Macarthur和Levins，1967）。种间关系反映了物种的空间分布格局，并进一步揭示群落的稳定性（Gu等，2017）。已有证据表明，干扰可以改变资源和环境条件的空间分布，通过增加生境异质性来影响物种的资源利用模式、生态位分化和物种共存格局（Amarasekare，2003；Pierce等，2007）。结合时间动态的优先效应理论认为，物种到达的顺序可以改变竞争结果（Fukami，2015）。然而，即使在严重的火灾干扰下，也可能有一些物种存活下来。这些存活物种可能影响新到达物种的建立和互作，从而塑造后续的群落组建过程（Hollingsworth等，2013）。物种共存理论认为，长期物种共存主要由生态位差异和适合度差异的联合作用所塑造（Hurtado等，2026）。生态位分化可以减少种间竞争，从而促进群落内物种的共存。尽管已有大量研究探讨了自然条件和环境胁迫下植物的生态位和种间关联（Bond和Midgley，2001；Dent和Estrada-Villegas，2021；Xu等，2021；Huang等，2025），但过火后早期演替中不同植被层的生态位模式和种间关联的机制仍知之甚少。更重要的是，现有大多数理论基于相对资源丰富的湿润地区或森林演替的后期阶段。然而，对于喀斯特等特殊生态系统，过火后早期群落组建是由种间互作驱动还是由非生物环境过滤驱动，尚不清楚。喀斯特地区的特点是土壤浅薄、基岩裸露程度高和生境异质性强烈，制约了阔叶林的恢复力。这表明在高强度火灾后，森林恢复可能需要更长的时间（Tiantian等，2023），甚至可能向不可逆转的退化方向转变。作为中国西南喀斯特地区是全球最具代表性的亚热带喀斯特生态系统之一，拥有非凡的生境异质性和生物多样性，是全球重要的生态热点地区（Bai等，2025）。中国西南喀斯特地区野火频发；过火面积虽小于中国北方，但火灾频率更高（Zhong等，2003）。此外，亚热带针阔混交林对火灾尤为敏感（Ying等，2018）。野火直接减少植被和生物量；高强度火灾还会进一步消耗土壤养分、破坏结构并降低持水能力（Liu等，2026；Nashroodcoli等，2025），进而导致基岩裸露增加和荒漠化风险上升。荒漠化是一种以严重土壤侵蚀、大面积基岩裸露、土壤生产力大幅下降和荒漠化景观形成为特征的土地退化形式（Wang等，2004）。贵州省喀斯特地区经历了频繁的野火干扰，且由于环境条件脆弱，成为研究过火后植被演替的天然实验室。因此，考察贵州严重过火喀斯特样地中植物生态位、种间关联和群落稳定性的早期动态，有助于揭示脆弱生态系统中群落组建的主要驱动因素，并为全球类似喀斯特地区的过火后恢复实践提供参考。为了确定喀斯特生态系统中过火后早期群落组建是由生物互作还是非生物环境过滤主导，我们在华贵西南贵阳一处严重过火的喀斯特景观中，沿0.5至5年的过火后时间序列考察了植被演替，并分析了物种动态、生态位和种间关联，以回答三个关键问题：（1）过火后早期演替期间，物种组成和资源利用策略如何变化？（2）随植被演替推进，种间互作网络如何重组？（3）群落稳定性随时间如何发展，哪些机制有助于其维持？本研究旨在丰富火灾干扰后物种共存和群落稳定性的理论框架，并为过火后植被恢复与管理提供实践参考。各章节摘要：研究区域：贵州省位于云贵高原上，其中约92.5%的陆地为山地和丘陵，裸露的喀斯特地貌占全省总面积的61.9%（Chen等，2021）。平均海拔约1100米。全省有1120万公顷林地（即规划用于林业发展的总土地面积），其中1113万公顷为实际有林面积（即被森林植被覆盖的土地），对应的森林覆盖率……过火后早期物种组成和重要性值：在过火0.5至5年的各样地中，分别记录到58、123、33、45、35和24种植物，隶属于50、98、28、38、30和21属，30、62、20、30、25和16科。在未过火群落中记录到89种植物，隶属77属和57科（图2）。过火1年样地物种丰富度最高（123种）。在该样地中，菊科在草本层的物种丰富度最高（18……）过火后早期演替中植物物种组成和重要性值的动态变化：在过火后演替的早期阶段，群落经历相对活跃的物种更替过程。以往研究表明，过火后演替通常在头三年内快速进行，此后演替速率逐渐下降（Bartels等，2016a）。草本植物在过火后早期演替中通常恢复迅速（R?der等，2008）。然而，在本研究中，物种丰富度在第一……结论：在喀斯特山地森林经历严重火灾干扰后的早期演替阶段，物种更替迅速，物种丰富度在过火1年后达到峰值。群落组成与未过火群落存在显著差异。不同植被层的生态位动态波动，草本层和灌木层的平均生态位宽度随时间增大。种间关系以弱且非显著的负相关为主，形成松散连接的……作者贡献声明：Wang Chunyang（王春阳）：撰写——审阅与编辑、撰写——初稿、可视化、验证、软件、方法学、形式分析。Wang Zhijie（王志杰）：撰写——审阅与编辑、撰写——初稿、可视化、验证、监督、资源、项目管理、方法学、经费获取、形式分析、数据整理、概念构思。Liu Shujun（刘淑君）：撰写——审阅与编辑、验证、软件、数据整理。Gilbert Kumilamba：撰写——审阅与编辑、验证……生成式AI及AI辅助技术在写作过程中的声明：在准备本文期间，作者使用ChatGPT将部分手稿从繁体中文翻译为英文。资助：本工作由贵州省基础研究计划（自然科学）[项目编号：ZD[2025]090；QN[2025]042]以及国家自然科学基金（NSFC）项目[项目编号：42567069]资助。利益冲突声明：作者声明不存在任何已知的竞争性财务利益或个人关系，这些利益或关系可能影响本文所述工作的客观性。致谢：我们感谢贵州省基础研究计划（自然科学）[项目编号：ZD[2025]090；QN[2025]042]以及国家自然科学基金（NSFC）项目[项目编号：42567069]提供的资金支持。我们亦向匿名审稿人致以敬意。作者：王春阳 | 王志杰 | 刘淑君 | Gilbert Kumilamba | 詹艺瑾 | 陆晓青 | 陈云康 | 刘锦兰