树木功能多样性调节了景观破碎化对天然河岸森林中昆虫取食的影响

《Forest Ecology and Management》：Tree functional diversity mediates landscape fragmentation effects on insect herbivory in a natural riparian forest

　　- 景观破碎化直接增加了对*Populus laurifolia*（柳叶杨）的昆虫取食。- 功能均匀度可降低昆虫损害，但功能丰富度无显著效应。- 功能均匀度中介了森林破碎化对昆虫取食的影响。- 通过林内功能均匀度的管理可增强森林的抗性。- 景观尺度与林分尺度的综合管理对森林健康至关重要。**引言**森林是陆地生物多样性的关键库藏，驱动着生态系统功能与生态系统服务（Brockerhoff et al., 2017；Mori et al., 2017）。昆虫取食是一个基本生态过程，能量由此从树木流向消费者，驱动养分循环、森林初级生产力及食物网动态（Coley et al., 1985；Yang and Gratton, 2014；Metcalfe et al., 2016）。在全球变化时代，理解昆虫取食变异的关键驱动因子对预测和管理森林生态系统功能至关重要。昆虫造成的叶片损害水平是一个复杂结果，受多种空间尺度上作用因子的影响（Tscharntke and Brandl, 2004；Castagneyrol et al., 2019）。在景观尺度上，以栖息地边缘增加、斑块面积减小和隔离度升高为特征的栖息地破碎化会深刻改变生态过程（Fahrig, 2003；Haddad et al., 2015）。景观破碎化常通过多种机制加剧昆虫取食，包括微气候变化（Savilaakso et al., 2009）和天敌丧失（Morante-Filho et al., 2024）。破碎化还利于扰动静物适应型泛化取食者（Rossetti et al., 2017），并将资源集中到残余植被上（Martinson and Fagan, 2014）。河岸林，如中国额尔齐斯河沿岸的森林，本质上呈线性且易受自然及人为破碎化的影响，是研究这些效应的理想系统（Yuan et al., 2025）。与此同时，局部树种多样性是调节昆虫取食的已知因子（Jactel and Brockerhoff, 2007；Guyot et al., 2016）。多种互补机制共同预测了物种丰富林分中昆虫取食压力较低，包括寄主可发现性与资源集中度的降低（Root, 1973；Stephens and Myers, 2012）、昆虫取食者天敌群落的增强（Russell, 1989；Staab and Schuldt, 2020）以及非寄主树木产生的关联抗性（Tahvanainen and Root, 1972；Sholes, 2008；Jactel et al., 2011）。与此预期一致，大量研究支持了多样性更高森林中昆虫取食更低的普遍规律（Vehvil?inen et al., 2007；Jactel et al., 2021）。除物种丰富度外，功能多样性为这些树木多样性效应提供了更具机制性的视角（Díaz and Cabido, 2001；Villéger et al., 2008；Chen et al., 2025）。与叶片结构（如比叶面积）、树木尺寸（如最大树高）及木质结构（如木密度）相关的功能性状影响寄主适口性、可发现性及昆虫取食者的觅食效率（Hanley et al., 2007；Schuldt et al., 2020；Muiruri et al., 2019）。较高的功能多样性可通过相邻树种间更大的性状差异增强关联抗性，使专化性昆虫取食者更难定位寄主（Castagneyrol et al., 2014；Espelta et al., 2020；Wang et al., 2024）。它还可能通过提供互补的资源或生态位而增加昆虫取食者的天敌种群（Scherber et al., 2010；Moreira et al., 2016）。重要的是，功能均匀度是功能多样性的关键组成，它确保栖息地内的生物学性状呈规律且充足的分布（Mason et al., 2005）。通过消除空缺生态位和资源缺口，它优化资源利用效率、限制竞争优势，并提供抑制昆虫取食所需的空间复杂性（Espelta et al., 2020；Wang et al., 2025）。关于景观背景与局部多样性对昆虫取食的独立效应已有相当进展（Castagneyrol et al., 2019）。然而，它们在调节昆虫取食方面的潜在交互作用，尤其是树种多样性的中介作用，仍未得到充分探索（Jactel et al., 2021）。一个关键而鲜有研究的领域是：树木多样性，尤其是功能多样性，可能中介景观破碎化对昆虫取食的影响。为解决这一关键空白，我们考察了中国额尔齐斯河沿岸天然森林中景观破碎化与树木多样性对该河岸优势树种*Populus laurifolia*叶片昆虫损害的效应。该区域天然河岸森林破碎化显著，为检验这些跨尺度生态假说提供了理想系统。我们提出以下假说：（1）景观破碎化程度增加（即边缘密度更高、斑块面积更小）将增加昆虫损害。（2）更高的树种丰富度和功能多样性将与更低的昆虫损害相关。（3）树木多样性，尤其是功能多样性，将中介景观破碎化与昆虫损害之间的关系，即使得高树木多样性可缓解景观破碎化对损害的促进作用。通过阐明这些多尺度关系及其潜在机制，本研究旨在为脆弱额尔齐斯河河岸森林及类似生态系统中的生物多样性保护和昆虫取食生态管理提供科学基础。**分节摘要***研究区域*本研究在中国西北新疆北部的额尔齐斯河沿岸天然河岸林进行（46°49′~49°12′N，85°31′~90°32′E，见图1a）。该地区具有典型的温带大陆性干旱气候，冬冷夏暖。年均气温为2–4°C，年均降水量较低（即150–200 mm），额尔齐斯河为河岸森林生态系统的关键水源。植被以河岸林为主。**结果**沿额尔齐斯河河岸廊道建立的30个样地中，共记录到3科10个树种。乔木群落由三个树种占主导：*P. laurifolia*、*B. pendula*和*Salix alba*，合计占全部个体数的78.3%。作为本研究的目标种，*P. laurifolia*出现在全部30个样地中，相对多度最高（38.5%），证实了它作为该地…的占主导的奠基种地位。**景观破碎化驱动河岸廊道中的昆虫取食**边缘密度（ED）和平均斑块面积（MPS）对叶片昆虫损害的强大效应与景观生态学中关于破碎化效应的理论预测高度一致（Wirth et al., 2008；Martinson and Fagan, 2014）。景观破碎化通过多种且常相互关联的机制影响取食压力。首先，资源集中假说为我们的观测提供了有力的解释（Root, 1973）。根据该假说，专化性取食者更有可能找到…**结论**本研究证明，天然河岸林中的景观破碎化增加了优势杨树物种*P. laurifolia*的叶片昆虫损害。重要的是，我们提供了证据表明，局部树木功能多样性，尤其是功能均匀度（FEve），中介了这一关系。景观破碎化降低了FEve，而较低的FEve（反映树种间功能性状分布较不平衡）随后导致更高的昆虫取食。FEve的这一中介效应在…上更强。**作者贡献声明****Binli Wang（王槟力）：** 初稿撰写、可视化、项目管理、方法论、基金获取、正式分析、概念设计。**Ling Li（李玲）：** 审阅与编辑、调研、数据整理。**资助**本研究由中国国家自然科学基金（批准号：32501663）、吕梁大学博士创业基金以及吕梁人才计划—科技创新青年英才项目资助。**利益冲突声明**作者声明不存在可能被认为影响本文所报告工作的已知竞争性财务利益或个人关系。**致谢**我们深切感谢当地牧民对野外调查与取样的支持，并感谢李春江在数据收集方面的协助。Binli Wang｜Ling Li